Эволюционные причины поведения

Приложение

Основные типы научения, основанные на классификации, предложенной Торпом (1963).

Тип научения Характеристика поведения

Привыкание При продолжительном повторении стимулов подкрепляемых поощрением или наказанием, реакция на них постепенно угасает; например, птицы перестают бояться пугала (т.е. научаются не обращать на него внимания). Это имеет важное значение для формирования поведения у молодых животных - помогает им распознавать нейтральные элементы окружающей среды (движения предметов, вызванные ветром, тень от облаков, движение волн и т.п.). Привыкание - результат изменения в нервной системе, а не форма сенсорной адаптации, так как новое поведение здесь устойчиво и после привыкания стимул уже никогда не вызывает реакции.

Ассоциативное научение

Классическое Выявлено в исследованиях Павлова, проводившихся на

обусловливание собаках. Метод состоял в выработке условного рефлекса

(выработка услов- слюноотделения: животное начинает реагировать не только

ного рефлекса) на безусловный раздражитель (вид пищи), но и на новый условный раздражитель (удары манометра), который предъявлялся собаке в сочетании с безусловным раздражителем. Животные научаются связывать безусловный стимул с условным и давать ответ на любой из них. Например, птицы не едят чёрных и оранжевых гусениц одного вида бабочек из-за их неприятного вкуса и избегают есть других гусениц того же цвета, даже если они вполне съедобны.

Инструменталь- Выявлено в исследованиях Скиннера, проведенных на

ное обусловлива- голубях. Всякий раз, когда птица производила определенное

ние (научение действие, её за это вознаграждали (положительное

путем проб и подкрепление) или подвергали "наказанию" (отрицательное

ошибок) подкрепление). Сочетание данного проб и ошибок) действия с наградой или наказанием соответственно повышает или уменьшает вероятность повторения этого действия в дальнейшем. Эффективность такого научения может возрастать при проведении ряда повторных опытов (пример - эксперименты с каракатицей)

Латентное Не все формы поведения бывают явно направлены на

научение удовлетворение непосредственных нужд или получение награды. Иногда животные исследуют новую обстановку и получают информацию, которая может пригодиться или даже приобрести жизненно важное значение лишь в дальнейшем. Например знание непосредственного окружения норки может помочь мыши убежать от хищника, тогда как в момент приобретения этого знания оно, казалось, не имело никакой ценности. Поэтому такое научение называют латентным. По-видимому, к этой категории можно отнести и усвоение видоспецифической песни зябликом.

Инсайт Вероятно, инсайт - это высшая форма научения. Он не является результатом прямого научения методом проб и ошибок, а основан на информации, полученной ранее при других в чем-то сходных обстоятельствах. Инсайт возможен лишь при достаточном развитии интеллектуальных функций. Примером могут служить наблюдения Кёлера над шимпанзе. Когда подвешивали слишком высоко бананы и помещали отдельно деревянные ящики, обезьяна ставила ящики друг на друга и, взобравшись на них, доставала бананы. Наблюдения показали, что этим действиям предшествовал некоторый период "размышления". Правильное решение в данном случае могло быть в значительной степени облегчено предшествующими играми с ящиками (т.е. латентным научением).

Импринтинг Простая специализированная форма научения, которая

(запечатление) проявляется во время критического (чувствительного) периода развития животного. Приобретаемое поведение становится относительно стойким и с трудом поддаётся изменению. Импринтинг состоит в том, что в мозгу детеныша (или птенца) запечатлевается образ другого индивидуума, обычно родителя, или какого-то крупного объекта и создается особая "привязанность" к нему. Лоренц наблюдал, как лишённые родителей гусята и утята следовали за ним по пятам, принимая его за мать. Так же ведут себя приученный и выкормленные из бутылки ягнята, что может оказывать глубокое и не всегда желательное влияние на всю последующую жизнь животного, затрудняя установление нормальных взаимоотношений с другими особями своего вида. В естественных условиях импринтинг, несомненно, имеет приспособительное значение, помогая детенышам быстро перенимать необходимые навыки от родителей (например, учиться летать) и запоминать характерные особенности окружающей среды (например, для лососей это может быть "запах" реки, в которой они вывелись и куда они будут возвращаться для нереста).

Содержание

Введение................................................................ 2

Эволюционные причины поведения....................... 4

Инстинкты и научение

Инстинкты...................................................... 5

Научение......................................................... 7

Типы поведения

Территориальное поведение............................. 8

Брачное поведение.......................................... 10

Социальное поведение.................................... 11

Выводы.................................................................. 13

Список литературы............................................... 14

Приложение......................................................... 15

Введение

В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи. Поведение животных изучает наука этология (греческий эпос - обычай, нрав + логос - слово, понятие, учение) - наука (раздел зоологии) о поведении животных в естественных условиях. Этология уделяет внимание преимущественно генетическим обусловленным (наследственным, инстинктивным) формам поведения, их эволюции. Эта наука сформировалась в 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена (родился в 1915). Термин «этология» Жоффруа Сант-Илера (1772-1884), бывшего одним из предшественников Ч. Дарвина.

Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические. (1)

Сведения о поведении животных были накоплены людьми на протяжении многих веков. Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов -инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Биологические основы поведения животных и его значения для приспособления их к среде обитания в ходе индивидуального развития и в процессе эволюции изучает наука этология (от греческих слов эпос - нрав, характер и логос - учение). Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения - этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.

Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые - этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.

Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более(широкую) древние, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика. (2)

Эволюционные причины поведения

Все формы поведения отбираются постольку, постольку они способствуют выживанию данного вида животных. Этот тезис наиболее очевиден применительно к репродуктивному поведению, если животное не размножается, оно обрекает себя на вымирание, этот тезис верен и для остальных форм поведения - от пищевого до поиска блох.

Если рассматривать поведение на более коротких отрезках времени, то оно должно обеспечивать животному возможность решать сиюминутные проблемы. Ведь для того, чтобы животное могло выживать и размножаться, оно должно уметь находить пищу и спасаться от хищников.

Животные существуют в непрерывном потоке световых, звуковых и прочих стимулов. Адаптивные поведенческие формы дают животному возможность реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные поведенческие акты.

Механизмы, обеспечивающие размещение стимулов и завершение поведенческих актов, являются неотъемлемой частью адаптивного поведения любого животного. (2)

Инстинкты и научение

Инстинкты

Поведение одноклеточных организмов складывается в основном из автоматических перемещений в сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные тропизмы и таксисы), причем раздражителями могут быть сила тяжести, свет, химические компоненты среды, температура и т.п. Уже эти элементарные формы поведения требуют механизмов прямой и обратной связи между рецепторами клетки и ее двигательными системами (реснички, жгутики). В поведении простейших обнаружены зачатки индивидуальной приспособленности - привыкание к стимулу, способность выбора между пищащими и не пищащими объектами и др.

Инстинктивным, или врожденным, поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы в нервной системе и которые практически невозможно изменить.

Приобретенным поведением называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.

Концепция инстинктивного поведения до сих пор еще вызывает серьезные разногласия среди биологов. Чтобы проверить, является ли данная форма поведения врожденной или приобретенной, крайне сложно. Врожденное поведение формируется без научения. Единственный способ убедиться, что данное поведение является врожденным, состоит в том, чтобы поместить животное в обстановку из которой по возможности исключены все внешние стимулы, и пронаблюдать, проявится ли исследуемый поведенческий акт. Но даже если он и проявится, это еще не значит, что данное поведение является врожденным - быть может, экспериментатору просто не удалось устранить все стимулы, необходимые для научения. Практически доказать, что то или иное поведение инстинктивно, как правило, невозможно, и исследователи пользуются более плодотворными методами анализа.

У многоклеточных с повышением их организации все более важное место в поведении занимают индивидуально приобретенные компоненты, обусловленные различными формами обучения.

Животному выгодно обладать как врожденным, так и приобретенными формами поведения.

Преимущество врожденного поведенческого акта, например одергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное если бы ему приходилось бы учиться избегать огня или затаиваться, когда приближается хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляется от необходимости затрачивать время и энергию на научение.^* Приобретенное поведение имеет свои преимущества: оно может со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

Знание биологии вида зачастую позволяет предсказывать, какой комбинацией врожденных и приобретенных форм поведения обладают отдельные особи. Рассмотрим роющую осу, которая вылупляется из яйца в полном одиночестве и растет, практически не вступая в контакты с особями своего вида. Поиск самца, спаривание, строительство гнезда и откладка яиц - все эти формы поведения должны быть в большей степени врожденными, чтобы оса могла осуществить их в первый же раз в жизни, который, кстати, может оказаться и последним. Напротив, общественные животные, например кошачьи могут научиться многим формам поведения, наблюдая за остальными членами группы, и отработать их, играя в относительной безопасности. Было бы, однако, крайним упрощением считать, что поведение осы в основном инстинктивное, а кошачьих - приобретенное. Для всех животных, за исключением самых примитивных, жизненно важны оба типа поведения. Даже роющей осе за ее короткую жизни приходится учиться отыскивать пищу, находить дорогу к гнезду, а также многому другому. Вместе с тем всем млекопитающим в той или иной степени свойственно врожденное поведение.

Научение играет важную роль в развитии форм поведения, связанных с локальными или меняющимися стимулами. Например, всякое животное, имеющее дом, должно научиться (оказывать) его находить.

Врожденное поведение оказывается более подходящим в тех случаях, когда вызывающие его стимулы остаются неизменными, когда важна скорость реакции и когда цена первой ошибки слишком высока. (2)

Роющая оса отыскивает свое

гнездо, запомнив окружающие его

ориентиры.

А) Она облетает вокруг входа в

гнездо, которое экспериментатор

окружил сосновыми шишками.

Б) В отсутствие осы шишки были

передвинуты, и она летит к центру

нового круга, где «по ее расчетам»

должно быть гнездо.

* Основные типы научения даны в приложении (см. Стр. )

Научение

Научение - это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным изменениям в поведении особи. Научение основывается на условных рефлексах.

Условные рефлексы представляют собой поведенческие акты, вызываемые стимулами, которые животное научилось ассоциировать со стимулами, обычно вызывающими такое поведение. Русский физиолог И.П. Павлов изучал рефлекс слюноотделения у собак. Каждое кормление собаки Павлов сопровождал звуком звонка; после нескольких таких сочетаний у собак только на звук звонка начиналось слюноотделение, даже если при этом они не видели пищи. Иными словами собаки научились отвечать на новый стимул (звонок), на который они ранее не реагировали. Таким же образом можно выработать условный рефлекс на негативный стимул (наказание).

Суть научения методом проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-либо спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после этого животное пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде.

Все упомянутые типы научения представляют собой варианты ассоциативного научения, для которого важным фактором является подкрепление (награда или наказание).

Типы поведения

Территориальное поведение

Многие животные защищают свою территорию - участки, где они выращивают потомство или монопольно владеют пищевыми ресурсами. Хозяин атакует и изгоняет со своей территории другие особи своего вида. В противном случае пришелец может захватить территорию вместе со всеми находящимися на ней ресурсами. Проявление агрессии в рамках территориального поведения строго ограниченны. Любому животному выгодно защищать свой участок, по возможности не прибегая к атакам, поскольку любое нападение связано с риском получить ранение. В эволюции сформировались самые разные механизмы, минимизирующие физический урон в пограничных конфликтах. Подлинные сражения происходят довольно редко, потому что существуют специальные «кодексы правил», определяющих, кто выйдет победителем из данной схватки.

Когда соседи встречаются на границе своих территорий, они ведут себя так, как будто в них борются два стремления - спасаться и нападать. Это может проявиться как конфликтное поведение, в котором заметны тенденции и атаковать, и удирать, или как смещенная активность, обычно проявляющаяся довольно странно, поскольку внешне она не имеет никакого отношения к текущей ситуации. Например, чайка во время территориального конфликта может начать яростно выщипывать траву под ногами - совершенно бессмысленная деятельность. Всем нам неоднократно приходилось наблюдать смещенную активность и у людей. Столкнувшись с тяжелым испытанием или с неприятной социальной ситуацией, человек начинает грызть ногти или кончик карандаша, накручивать на палец прядь волос, есть или пить, не испытывая голода и жажды, иначе говоря, совершает смещенные действия, никак не соотносящиеся с реальной ситуацией.

В эволюции многих видов на основе конфликтного поведения сформировались ритуализованные демонстрации угрозы, направленные против особей, вторгшихся на чужую территорию. Угрозы представляют собой явно прогрессивный шаг по сравнению с настоящими схватками хотя бы потому, что они не причиняют вреда ни одной, ни другой стороне.

Демонстрации угрозы можно наблюдать не только во время территориальных конфликтов. У некоторых видов общественных животных существует иерархия доминирования - организация группы, обеспечивающая доминирующим особям право первенства при выборе пищи, укрытия или полового партнера. Иерархии доминирования поддерживаются за счет угроз со стороны доминирующих особей и за счет умиротворяющего поведения подчиненных. Умиротворяющее поведение удерживает особь - доминанту от атак. Подобное поведение можно встретить и у человека: улыбка или рукопожатие часто выполняет роль умиротворяющих жестов, предотвращающих агрессию со стороны тех лиц, которым эти сигналы адресованы.

Брачное поведение

Поведение ухаживания (брачное поведение) помогает животному надежно идентифицировать особь противоположного пола собственного вида, что спасает от напрасной траты гамет при попытках спариваться с неподходящими партнерами. В элементах брачного поведения обычно можно уловить конфликт между стремлениями приблизиться и отступить; по-видимому, ухаживание сформировалось в эволюции именно на основе этого конфликта. Большинство животных, не исключая и общественных, всегда стремятся сохранить некую минимальную дистанцию между особями. Ласточки на телеграфных проводах или утки на бревне всегда сидят на определенном расстоянии друг от друга. Многим, вероятно, случалось испытывать дискомфорт, когда во время разговора собеседник подходил слишком близко, вторгаясь в ту область «экстраперсонального» пространства, в которую человек обычно старается никого не допускать. Вообще говоря, вторжение в такое пространство является угрозой, за которой должны следовать атаки или отступление вторгшегося животного. Однако для того чтобы приблизиться вплотную к партнеру, необходимо сначала преодолеть барьер индивидуального пространства; поэтому нет ничего удивительного в том, что противоречивые попытки приблизиться, атаковать и отступить являются частью брачного ритуала.

Социальное поведение

Некоторые животные почти не контактируют с себе подобными, тогда как представители многих других видов вне всякого сомнения различного рода кооперации.

Для того чтобы поддерживать социальную структуру, животные должны «уметь» общаться с себе подобными. У животных с более сложной социальной организацией, как правило, более развиты способы обмена информацией. Всякая коммуникация подразумевает какие-то действия коммуникатора и восприятие сигнала другой особью. Например, люди общаются с помощью звуков и слуха (речь, смех, хлопки в ладоши), зрительных стимулов и зрения (рекламные плакаты, одежда, потрясание кулаком). Птицы, как и мы, обладают хорошо развитым зрением, так что не приходится удивляться, что важное место среди их средств коммуникации занимают движения и окраска оперенья (помимо звуков и слуха). Обоняние у нас развито плохо, поэтому мы не придаем особого значения химическому каналу передачи информации, тогда как многие животные активно пользуются химокоммуникацией. Многие млекопитающие, например собаки, метят свои территории, определяют настроение друг друга, разыскивают пищу и полового партнера с помощью запахов. (У людей даже нет общепринятого слова для обозначения отсутствия обоняния, подобно «глухоте» или «слепоте».) Животные многих видов используют для общения друг с другом особые вещества - феромоны. Самки моли выделяют феромоны, привлекающие самцов; муравьи метят феромонами тропы, чтобы другие особи, ориентируясь по меткам, могли обнаружить источники пищи.

Акустическая коммуникация может быть достаточно сложной, даже если она и не связана с общением посредством языка, который для нас является наиболее существенным путем передачи информации. Звуки, издаваемые сверчками, лягушками или комарами, несут две основные функции: они сообщают слушателю, принадлежит ли издающая звук особь к тому же виду или нет, и помогают партнерам найти друг друга в брачный сезон.

Сигналы тревоги, феромоны, речь и брачные демонстрации, видимо, сформировались в процессе эволюции главным образом как средства общения между особями. Другие сигналы животных, например электрические поля рыб и ультразвуковые сигналы китообразных, тоже включаются в систему коммуникации. Однако эволюционное развитие этих сигналов было, вероятно, связано с другой их функцией - они позволяли животному обнаруживать окружающие объекты.

Социальные организации животных, как и все в живой природе, отбирались в эволюции постольку, поскольку они способствовали успеху размножения. Волк или морской слон, например, могут оставить больше потомков, будучи членами примитивной социальной структуры, чем отдельная особь. Коль скоро такая структура возникла, начинается отбор в направлении совершенствования взаимодействий при охоте, обороне и выращивании потомства, а также коммуникации, без которой взаимодействие невозможно.

Выводы

Диапазон форм поведения, которые могут возникнуть у данного животного, определяется его генотипом. Но большинство форм поведения, как врожденных, так и приобретенных, не могут нормально развиваться, если в соответствующие периоды жизни животного они не будут подвергаться воздействию определенных факторов внешней среды. Таким образом, нормальное становление поведения требует взаимодействия генома и окружающей среды.

Непосредственной причиной этого или иного поведенческого акта является воздействие стимула, вызывающего этот акт. В эволюционном аспекте отмечается тенденция к превращению поведенческих актов, способствующих выживанию, во врожденные, т.е. закрепленные в структуре нервной системы (или в нервной системе фиксируется склонность к научению таким актам). Научение требует затрат времени и энергии, и этот механизм «приберегается» для тех форм поведения, которые должны меняться в соответствии с изменениями условий среды.

Большинство животных редко либо вообще никогда не вступают в кооперативные отношения с другими особями своего вида, но в некоторых случаях, особенно среди насекомых и позвоночных, эволюция привела к появлению подлинной социальной организации. Группы состоят из генетически родственных особей. У общественных видов коммуникация между особями достигает наибольшего развития. Медоносные пчелы используют в качестве каналов передачи информации феромоны и «танцы»; эти два способа общения помогают пчеле опознавать свой улей и сестер, сообщать об источниках пищи и определять, как выращивать личинок. Яйца в улье откладывает только матка, а выделяемые ею феромоны регулируют поведение ее дочерей - рабочих пчел.

Для групп позвоночных характерно наличие иерархии; иерархически ранг особи определяет ее доступ к ограниченным ресурсам. Группа служит для особи защитой; члены группы взаимодействуют при поиске пищи, выращивание потомства, защите группы и ее территории (если таковая имеется) и при отражении атак хищников. (2)

Развитие этологических исследований важно для многих сторон деятельности человека. Знание поведения животных способствует успешной охране, восстановление и рациональному использованию фауны, имеет большое значение для сельского, охотничье-промыслового и лесного хозяйства. Изучение особенностей группового поведения сельскохозяйственных животных в наше время особенно важно в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их содержания и разведения. (3)

Список литературы

Гиляров М.Р. «Биологический

энциклопедический словарь»

Москва, «Советская

энциклопедия», 1989г.

Кемп П. «Введение в биологию»

Москва, «Мир», 1988г.

«Энциклопедический словарь

юного биолога»

Москва, «Педагогика», 1986г.