Пищеварительный тракт и его основные функции

ÏÈÙÅÂÀÐÈÒÅËÜÍÛÉ ÒÐÀÊÒ È ÅÃÎ ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÔÓÍÊÖÈÈ

Ïðè íåïðåðûâíî ïðîòåêàþùèõ â îðãàíèçìå ïðîöåññàõ îáìåíà

âåùåñòâ è ýíåðãèè òðåáóåòñÿ ïîñòîÿííîå ðàñõîäîâàíèå ïèòàòåëüíûõ

âåùåñòâ. Ïîñêîëüêó âíóòðåííèå ðåñóðñû îðãàíèçìà îãðàíè÷åíû,

äëÿ ïîääåðæàíèÿ . æèçíåäåÿòåëüíîñòè, çäîðîâüÿ è ïðîäóêòèâíûõ

êà÷åñòâ æèâîòíûõ íåîáõîäèìî ïîñòóïëåíèå ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â

ñîñòàâå êîðìà.

Îñíîâíûå êîìïîïåíòû êîðìà - áåëêè, æèðû, óãëåâîäû, âèòàìèíû,

ìèíåðàëüíûå âåùåñòâà, âîäà. Â íàòèâíîì (íåèçìåííîì) âèäå æèâîòíûìè,

ìîãóò áûãü óñâîåíû òîëüêî âîäà, ðàñòâîðèìûå ìèíåðàëüíûå ñîëè è

âèòàìèíû.

Áåëêè, æèðû è óãëåâîäû (ïîëèñàõàðèäû), ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé âûñîêî-

ìîëåêóëÿðíûå ñîåäèíåíèÿ, íå ïðîíèêàþùèå ÷åðåç ïîðû æèâîòíûõ

ìåìáðàí, ïðåäâàðèòåëüíî äîëæíû áûòü ïåðåðàáîòàíû äî îòíîñèòåëüíî

ïðîñòûõ ìîëåêóë. Íåðàñòâîðèìûå ìèíåðàëüíûå ñîëè è âèòàìèíû â

ïðîöåññå ïèùåâàðåíèÿ ïðåâðàùàâòñÿ â ðàñòâîðèìûå ôîðìû.

Ïèùåâàðåíèå - ýòî ñîâîêóïíîñòü ìåõàíè÷åñêèõ, ôèçèêî-õèìè÷åñ-

êèõ è áèîëîãè÷åñêèõ ïðîäåññîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ðàñùåïëåíèå

ïîñòóïèâøèõ ñ êîðìîì ñëîæèûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ íà

îòíîñèòåëüíî ïðîñòûå ñîåäèíåíèÿ (áëîêè), êîòîðûå ìîãóò áûòü

àññèìèëèðîâàíû îðãàíèçìîì.

Ïèùåâàðåíèå - íà÷àëüíûé ýòàï àññèìèëÿöèè ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ,

çà êîòîðûì ñëåäóåò ïðîìåæóòî÷íûé îáìåí âåùåñòâ è âûäåëåíèå

ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà ïî÷êàìè.

Ïðîöåññ ïèùåâàðåíèÿ ïðîèñõîäèò â ñèñòåìå îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ, èëè

ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå, êîòîðûé óñëîâíî ðàçäåëÿþò íà òðè îòäåëà:

ïåðåäíèé, ñðåäíèé è çàäíèé. Ê ïåðåäíåìó îòäåëó îòíîñÿò ðîòîâóþ

ïîëîñòü ñ âñïîìîãàòåëüíûìè îðãàíàìè, ãëîòêó è ïèùåâîä, ê ñðåäíåìó -

æåëóäîê è îòäåë òîíêèõ êèøîê, ê çàäíåìó - îòäåë òîëñòûõ êèøîê.

Ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò âêëþ÷àåò òàêæå çàñòåííûå ïèùåâàðèòåëü-

íûå æåëåçû - ñëþííûå, ïîäæåëóäî÷íóþ è ïå÷åíü, ñåêðåòû êîòîðûõ

èçëèâàþòñÿ â ëðîñâåò æåëó-äî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà.

Ïåðåäíèé îòäåë ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà ñëóæèò äëÿ çàõâàòûâàíèÿ,

ïåðåæåâûâàíèÿ, ñìà÷èâàíèÿ è ïðîãëàòûâàíèÿ êîðìà, ñðåäíèé îòäåë

ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì ìåñòîì õèìè÷åñêîé ïåðåðàáîòêè êîðìà è

âñàñûâàíèÿ ïðîäóêòîâ ãèäðîëèçà, â çàäíåì îòäåëå ïðîèñõîäèò

îáðàáîòêà íåïåðåâàðåíöûõ îñòàòêîâ êîðìà, âñàñûâàíèå âîäû è

ôîðìèðîâàíèå ôåêàëèé.

Ñòåíêà ïèùåâàðèòåëüíîãî êàíàëà íà âñåì ïðîòÿæåíèè îò

ïèùåâîäà äî ïðÿìîé êèøêè ïðåäñòàâëåíà ÷åòûðüìÿ ñëîÿìè:

ñëèçèñòîé îáîëî÷êîé, ñëîåì ãëàäêèõ ìûøö, ïîäàëèçèñòîé è ñåðîçíîé

îáîëî÷êîé, êîòîðàÿ îáðàçîâàíà â îñíîâíîì áðþøèíîé. Êîìïîíåíòû

ïèùåâàðèòåëüíûõ ñîêîâ ñèíòåçèðóþòñÿ ñåêðåòîðíûìè êëåòêàìè æåëåç,

ðàñïîëîæåííûõ â ñëèçèñòîé îáîëî÷êå ïîëîñòè ðòà, ïèùåâîäà, æåëóäêà

è êèøå÷íèêà, à òàêæå êëåòêàìè çàñòåííûõ ïèùåâàðèòåëüíûõ æåëåç.

Õîòÿ îáùèå ïðèíöèïû ïèùåâàðåíèÿ îäèíàêîâû äëÿ âñåõ âèäîâ

äîìàøíèõ æèâîòíûõ, ñòðóêòóðà è ôîðìà îòäåëîâ èõ ïèùåâàðèòåëü-

íîãî òðàêòà ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ, ÷òî îáóñëîâëåíî õàðàêòåðîì

ïèòàíèÿ. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ äàííûìè òàáëèöû, ãäå ïðèâåäåíû

ñâåäåíèÿ î ðàçìåðàõ æåëóäêà, îòäåëîâ òîíêèõ è òîëñòûõ êèøîê ó

ïëîòîÿäíûõ, âñåÿäíûõ è òðàâîÿäíûõ æèâîòíûõ.

Òàáë. Îáúåì ðàçíûõ îòäåëîâ æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà ó æèâîòíûõ

Îáùèé îáúåì Îòíîñèòåëüíûé îáúåì

æêò (% ê îáùåìó)

ë.

æåëóäîê òîíêèé ê-ê òîëñòûé ê-ê

Êîðîâà 200 - 300 71 18 11

Ëîøàäü 100 - 180 10 ÇÎ 60

Îâöà (êîçà) 25 - 32 65 23 12

Ñâèíüÿ 22 - 30 30 35 35

Ñîáàêà 2 - 3 63 23 14

Êîøêà 0,4 - 0,6 66 18 16

Êðîëèê 0,5 - 0,8 25 32 43

 ïðåäåëàõ êàæäîãî âèäà àáñîëþòíûå ïîêàçàòåëè

(ë) ìîãóò ñóøåñòâåííî âàðüèðîâàòü â çàâèñèìîñòè îò ìàññû

æèâîòíûõ, âîçðàñòà, òèïà êîðìëåíèÿ, îäíàêî ñîîòíîøåíèå îòäåëîâ

äîâîëüíî ïîñòîÿííîå.

Ó ðàñòèòåëüíîÿäíûõ æèâîòíûõ (êîðîâ, îâåö, ëîøàäåé, êðîëèêîâ)

õîðîøî ðàçâèòû îòäåëû, â êîòîðûõ ïðîèñõîäèò ïåðåðàáîòêà

êëåò÷àòêè ñ ó÷àñòèåì ìèêðîîðãàíèçìîâ - ïðåäæåëóäêè è òîëñòûé

êèøå÷íèê (â îñíîâíîì ñëåïàÿ êèøêà) . Ïëîòîÿäíûå èìåþò æåëóäî÷íî-

êèøå÷íûé òèï ïèùåâàðåíèÿ. Ïîòðåáëÿåìàÿ èìè áåëêîâàÿ è æèðîâàÿ

ïèùà ïåðåâàðèâàåòñÿ â îñíîâíîì â æåëóäêå è îòäåëå òîíêèõ êèøîê,

îòíîñèòåëüíûé îáúåì æåëóäêà âåëèê. Ó âñåÿäíûõ (ñâèíüè) âñå îòäåëû

æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà ðàçâèòû áîëåå-ìåíåå ðàâíîìåðíî, íî

îñíîâíàÿ ðîëü â ïåðåâàðèâàíèè êîðìà ïðèíàäëåæèò êèøå÷íèêó,

èìåþùåìó áîëüøèå îáúåì è ïðîòÿæåííîñòü, ÷åì ó ïëîòîÿäíûõ.

Íàðÿäó ñ ôóíêöèÿìè âðåìåííîãî õðàíåíèÿ êîðìà, åãî ðàñùåïëåíèÿ

(ïåðåâàðèâàíèÿ), àáñîðáöèè ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, ïåðåìåùåíèÿ è

âûáðàñûâàíèÿ íåïåðåâàðåííûõ îñòàòêîâ ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò

âûïîëíÿåò ýêñêðåòîðíóþ, îáìåííóþ, ñèíòåòè÷åñêóþ (ñ ó÷àñòèåì

ìèêðîîðãàíèçìîâ) è èíêðåòoðíóþ ôóíêöèè.

Ñïåöèàëüíûìè ýíäîêðèííûìè êëåòêàìè ñëèçèñòîé îáîëî÷êè è òîíêîãî

êèøå÷íèêà ñåêðåòèðóþòñÿ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå ïîëèïåïòèäû,

ðåãóëèðóþùèå âûäåëåíèå ïèùåâàðèòåëüíûõ ñåêðåòîâ . Íåêîòîðûå èç

ýòèõ ïåïòèäîâ (ãàñòðèí, ñåêðåòèí, õîëåöèñòîêèíèí) îòíîñÿò ê

Èñòèííûì ãîðìîíàì, äðóãèå - ê «êàíäèäàòàì â ãîðìîíû». ×èñëî

àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ â èõ ñòðóêòóðå - îò 17 äî 43, ìîëåêóëÿðíàÿ

ìàññà îò 2000 äî 5ÎÎÎ.

Çäåñü æå âûðàáàòûâàþòñÿ íåêîòîðûå ðåãóëÿòîðíûå

ãèïîòàëàìè÷åñêèå ïåïòèäû, íàïðèìåð ñîìàòîñòàòèí, íåéðîòåíçèí,

âåùåñòâî Ð, ïèùåâàðèòåëüíàÿ ôóíêöèÿ êîòîðûõ îñòàåòñÿ

íåäîñòàòî÷íî ÿñíîé.

Ñóùíîñòü ïèùåâàðåíèÿ. Ìåõàíè÷åñêèå ïðîöåññû ïðèâîäÿò ê

èçìåíåíèþ ñòðóêòóðû è ôèçè÷åñêèõ ñâîéåòâ êîðìà - ïëîòíîñòè,

êîíñèñòåíöèè, ðàçìåðîâ ÷àñòèö è ò. ï. Ýòî ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì

ïåðåæåâûâàíèÿ, cîêðàùåíèÿ ìûøö æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà,

âîçäåéñòâèÿ æèäêîé ÷àñòè ïèùåâàðèòåëüíûõ ñîêîâ.

Ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ïðîöåññû ( íàïðèìåð, äåéñòâèå ñîëÿíîé

êèñëîòû â æåëóäêå èëè ïîâåðõíîñòíî-àêòèâíûõ âåùåñòâ æåë÷è â

êèøå÷íèêå) ñïîñîáñòâóþò íàáóõàíèþ ÷àñòèö êîðìà, óâåëè÷åíèþ èõ

ïîâåðõíîåòíîão íàòÿæåíèÿ,àêòèâàöèè ôåðìåíòîâ, ïîâûøåíèþ

ðàñòâîðèìîñòè ñîëåé.

Áèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû - ýòî ïðîöåññû ïîñëåäîâàòåëüíîãî

ôåðìåíòàòèâíîãî ãèäðîëèçà ïèùåâûõ ïîëèìåðîâ ñíà÷àëà äî

ïðîìåæóòî÷íûõ ïðîäóêòîâ, à çàòåì äî ìîíîìåðîâ ïðè ïîñòåïåííîì

ïåðåìåùåíèè êîðìà ïî îòäåëàì æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà.

Ôåðìåíòàòèâíàÿ ñèñòåìà ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà âêëþ÷àåò â

ñåáÿ:

à) ôåðìåíòû ïèùåâàðèòåëüíûõ ñåêðåòîâ, âûäåëÿåìûõ

âíóòðèñòåííûìè èëè çàñòåííûìè ïèùåâàðèòåëüíûìè æåëåçàìè;

á) ôåðìåíòû, îáðàçóåìûå ìèêðîîðãàíèçìàìè ïèùåâàðèòåëüíîãî

òðàêòà;

â) ôåðìåíòû, ñîäåðæàùèåñÿ â ðàñòèòåëüíûõ êîðìàõ.

Îñíîâíóþ ðîëü ó æèâîòíûõ ñ îäíîêàìåðíûì æåëóäêîì âûïîëíÿþò

ãèäðîëàçû ïèùåâàðèòåëüíûõ ñåêðåòîâ. Îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ

ñïåöèôè÷íîñòüþ ñóáñòðàòíîé è äåéñòâèÿ, îïòèìóìîì òåìïåðà-

òóðû è ðÍ. Êàòàëèòè÷åñêîå äåéñòâèå ýòèõ ãèäðîëàç îñíîâàíî íà

ïðèñîåäèíåíèè ê ñëîæíîìó ñóáñòðàòó ìîëåêóëû âîäû ïî òèïó:

ÀÂ+ Í*ÎÍ <=> A* ÎÍ+ ÍÂ

Ðàâíîâåñèå â ýòîé ðåàêöèè ïîñòîÿííî ñäâèãàåòñÿ â ïðàâóþ ñòîðîíó,

ïîñêîëüêó îäíîâðåìåííî ñ ãèäðîëèçîì èäåò ïðîöåññ âñàñûâàíèÿ îáðàçî-

âàâøèõñÿ ïðîäóêòîâ.

 ïåðåâàðèâàíèè áåëêîâ ó÷àñòâóþò ïðîòåàçû (ýíäî- è ýêçîïåïòèäàçû),

óãëåâîäîâ - êàðáîãèäðàçû (àìèëàçà, ãëþêîçèäàçà, èíâåðòàçà, ãàëàêòî-

çèäàçà), íóêëåèíîâûõ êèñëîò - íóêëåàçû (ðèáîíóêëåàçà, äåçîêñèðèáîíó-

êëåàçà), æèðîâ - êàðáîêñèëýñòåðàçû (ëèïàçà, ôîñôîëèïàçà, õîëèíýñòå-

ðàçà) . Êîíå÷íûìè ïðîäóêòàìè ãèäðîëèçà ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ

ÿâëÿþòñÿ ìîíîìåðû: ïðè ãèäðîëèçå áåëêîâ - àìèíîêèñëîòû, æèðîâ

- æèðíûå êèñëîòû è ãëèöåðèí, óãëåâîäîâ - ïðîñòûå ãåêñîçû,

ãëàâíûì îáðàçîì ãëþêîçû. Íóêëåèíîâûå êèñëîòû ðàñùåïëÿþòñÿ äî

ïóðèíîâ, ïèèðèìèäèèîâ, ðèáîçû, äåçîêñèðèáîçû è ôîñôàòà. Ó

æâà÷íûõ æèâîòíûõ êîíå÷íûå ìåòàáîëèòû ìîãóò áûòü èíûìè.

Óñòàíîâëåíà òåñíàÿ çàâèñèìîñòü ñïåêòðà è àêòèâíîñòè

ïèùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ îò õàðàêòåðà ïèòàíèÿ æèâîòíûõ.

Òàê, ó ïëîòîÿäíûõ è õèùíûõ ïðåîáëàäàþò ïðîòåàçû, ó

ðàñòèòåëüíîÿäíûõ - êàðáîãèäðàçû. Ñïåêòð ôåðìåíòîâ ìåíÿåòñÿ è ñ

âîçðàñòîì æèâîòíûõ, ÷òî îáóñëîâëåíî ñìåíîé óñëîâèé ïèòàíèÿ.

 öåëîì äëÿ ìîíîãàñòðè÷íûõ æèâîòíûõ õàðàêòåðíû

ïåðâîíà÷àëüíûé ôåðìåíòàòèâíûé ãèäðîëèç êîðìà â êèñëîé ñðåäå

(æåëóäîê) è ïîñëåäóþùèé ãèäðîëèç ñ âñàñûâàíèåì â íåéòðàëüíîé

èëè ñëàáîêèñëîé ñðåäå (îòäåë òîíêèõ êèøîê) .

Ìèêðîáèàëüíàÿ ïåðåðàáîòêà êîðìà (òîæå ôåðìåíòàòèâíàÿ)

îñóùåñòâëÿåòñÿ áàêòåðèÿìè è ïðîñòåéøèìè, íàñåëÿþùèìè ðàçíûå

îòäåëû æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà.

Ýòè ïðîöåññû îñîáåííî èíòåíñèâíî ïðîòåêàþò ó æâà÷íûõ

æèâîòíûõ â ïðåäæåëóäêàõ, â ìåíüøåé ñòåïåíè ó ëîøàäåé è êðîëèêîâ â

ñëåïîé è îáîäî÷íîé êèøêàõ. Òèï ïèùåâàðåíèÿ ñ àêòèâíûì ó÷àñòèåì

ìèêðîîðãàíèçìîâ íàçûâàåòñÿ ñèìáèîíòíûì . Ïðè ýòîì ìèêðîîðãàíèç-

ìû ñ ïîìîøüþ ôåðìåíòîâ ðàñùåïëÿþò è óòèëèçèðóþò ïîãëîøàåìûå

õîçÿèíîì ïèùåâûå êîìïîíåíòû êîðìà, à ñàì õîçÿèí èñïîëüçóåò

ïðîäóêòû æèçíåäåÿòåëüíîñòè ìèêðîîðãàíèçìîâ, à òàêæå âòî-

ðè÷íóþ ïèùó, ñîñòîÿùóþ èç ñòðóêòóð ñèìáèîíòîâ. Ïîñëåäíåå

îòíîñèòñÿ â îñíîâíîì ê æâà÷íûì æèâîòíûì.

Æ âà÷íûå çíà÷èòåëüíî ëó÷øå ïåðåâàðèâàþò ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà,

êîðìà, îñîáåííî êëåò÷àòêó, ÷åì ñâèíüè è êðîëèêè. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó

îâöîé è ëîøàäüþ íåçíà÷èòåëüíû, íî îíè ñóøåñòâåííî âîçðàñòàþò

ïðè èñïîëüçîâàíèè íèçêîêà÷åñòâåííîãî ðàñòèòåëüíîãî êîðìà ñ âûñîêèì

ñîäåðæàíèåì êëåò÷àòêè (ãðóáîãî ñåíà, ñîëîìû).

Âìåñòå ñ òåì ïîêàçàíî, ÷òî áàêòåðèàëüíàÿ ïåðåðàáîòêà êîðìà

â ïðåäæåëóäêàõ æâà÷íûõ íå äàåò íèêàêèõ ïðåèìóùåñòâ â ñðàâíåíèè

ñ ôåðìåíòàòèâíûì ïåðåâàðèâàíèåì ïðè èñïîëüçîâàíèè

íèçêîêëåò÷àòîãî âûñîêîáåëêîâîãî ðàöèîíà.

Ïðîìåæóòî÷íûé îáìåí âåùåñòâ - ýòî ñîâîêóïíîñòü õèìè÷åñêèõ

ïðåâðàùåíèé, êîòîðûì ïîäâåðãàþòñÿ ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà ïîñëå

èõ âñàñûâàíèÿ èç ïèùåâàðèòåëüíîãî êàíàëà è äî âûäåëåíèÿ ïðîäóêòîâ

îáìåíà èç îðãàíèçìà.

Ýòè ïðåâðàùåíèÿ îñóùåñòâëÿþòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì âíóòðè

êëåòîê, ñ ó÷àñòèåì ôåðìåíòîâ, êîíòðîëèðóåìûõ ãåíàìè.  ðåçóëüòàòå

îðãàíèçì ïîëó÷àåò íåîáõîäèìûå âåùåñãâà è ýíåðãèþ äëÿ ïðîöåññîâ

æèçíåäåÿòåëüíîñòè, ðîñòà è îáðàçîâàíèÿ ïðîäóêöèè (ìîëîêà, ìÿñà, ÿèö).

Îïðåäåëåííàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, îáåñïå÷èâàþ-

ùèõ ïðåâðàùåíèå òåõ èëè èíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â íåîáõîäèìûå

îðãàíèçìó êîìïîíåíòû, íàçûâàåòñÿ ìåòàáîëè÷åñêèì ïóòåì, à

îáðàçóþùèåñÿ ïðîìåæóòî÷íûå èëè êîíå÷íûå ïðîäóêòû - ìåòàáîëèòàìè.

Ðàçëè÷àþò äâå ñòîðîíû ïðîìåæóòî÷íîãî îáìåíà: àíàáîëèçì è

êàòàáîëèçì. Àíàáîëèçì (îò ãðå÷. anabole - ïîäúåì) - ýòî

ñîâîêóïíîñòü ïðîöåññîâ ñèíòåçà ñðàâíèòåëüíî êðóïíûõ êëåòî÷íûõ

êîìïîíåíòîâ, à òàêæå áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ ñîåäèíåíèé èç

ïðîñòûõ ïðåäøåñòâåííèêîâ.

Ìåòàáîëèçì

Àíàáîëèçì Êàòàáîëèçì

Áèîñèíòåç Ðàñïàä

Íåáîëüøèå~> Áîëüøèå ìîëåêóëû Áîëüøèå -> Íåáîëüøèå ìîëåêóëû

Ýíåðãèÿ ïîãëîùàåòñÿ Ýíåðãèÿ îñâîáîæäåíèÿ

Íåóïîðÿäî÷åííîñòü óìåíüøàåòñÿ Íåóïîðÿäî÷åííîñòü âîçðàñòàåò

×àñòî èìååò âîññòàíîâèòåëüíûé ×àñòî èìååò îêèñëèòåëüíûé õàðàê-

õàðàêòåð òåð

Ïðèìåðû

Ãëþêîíåîãåíåç Ãëèêîëèç

Ñèíòåç æèðîâ Ëèïîëèç

Ñèíòåç áåëêîâ Ïðîòåîëèç

Ýòè ïðîöåññû âåäóò ê óñëîæíåíèþ ñòðóêòóðû êëåòîê è ñâÿçàíû ñ

çàòðàòàìè ñâîáîäíîé ýíåðãèè (ýíäåðãîíè÷åñêèå ïðîöåññû) . Êàòàáîëèçì

- ñîâîêóïíîñòü ïðîöåññîâ ôåðìåíòàòèâíîãî ðàñùåïëåíèÿ ñëîæíûõ

ìîëåêóë, êàê ïîñòóïèâøèõ ñ êîðìîì, òàê è îáðàçîâàâøèõñÿ â

îðãàíèçìå äî ïðîñòûõ êîìïîíåíòîâ. Ýòè ïðîöåññû îáû÷íî

îñóùåñòâëÿþòñÿ çà ñ÷åò ðåàêöèé îêèñëåíèÿ, ñ îñâîáîæäåíèåì

ñâîáîäíîé ýíåðãèè (ýêçåðãîíè÷åñêèå ïðîöåññû). Îáå ñòîðîíû

ïðîìåæóòî÷íîãî ìåòàáîëèçìà òåñíî âçàèìîñâÿçàíû

âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå, õîòÿ è íå ÿâëÿþòñÿ ïîâòîðåíèåì

äðóã äðóãà.

Ïðîöåññû ïðîìåæóòî÷íîãî îáìåíà ñòðîãî ñëåöèôè÷íû è

äèôôåðåíöèðîâàííû. Îíè ñïåöèôè÷íû íå òîëüêî â ðàçíûõ òêàíÿõ è

êëåòêàõ, íî è â cóáêëåòî÷íûõ ñòðóêòóðàõ, ÷òî îáóñëîâëåíî íàëè÷èåì â

ïîñëåäíèõ ñïåöèàëüíûõ ôåðìåíòíûõ ñèñòåì. Òàê, ôåðìåíòû,

êàòàëèçèðóþùèå îáðàçîâàíèå ìàòðè÷íîé ÐÍÊ, ëîêàëèçîâàíû â ÿäðå,

ôåðìåíòû òêàíåâîãî äûõàíèÿ, îêèñëèòåëüíîãî ôîñôîðèëèðîâàíèÿ,

öèêëà òðèêàðáîíîâûõ êèñëîò - â ìèòîõîíäðèÿõ, ôåðìåíòû áåëêîâîãî

ñèíòåçà - â ðèáîñîìàõ, ãèäðîëèòè÷åñêèå ôåðìåíòû - â ëèçîñîìàõ è ò. ä.

Òàêàÿ «ïðèâÿçêà» ôåðìåíòíûõ ñèñòåì ê îïðåäåëåííûì ñòðóêòóðàì

êëåòêè (êîìïàðòìåíòàëèçàöèÿ) îáåñïå÷èâàåò êàê îáîñîáëåííîñòü

âíóòðèêëåòî÷íûõ ðåàêöèé, òàê è èõ èíòåãðàöèþ.

 ïðîäåññå ïðîìåæóòî÷íîãî îáìåíà ïðîèñõîäèò, ñ îäíîé ñòîðîíû,

äàëüíåéèøåå ðàñùåïëåíèå âñîñàâøèõñÿ â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå

áëîêîâ - àìèíîêèñëîò, ãëþêîçû, ãëèöåðèíà è æèðíûõ êèñëîò, à ñ

äðóãîé ñòîðîíû - ñèíòåç ñâîéñòâåííûõ îðãàíèçìó áåëêîâ, óãëåâîäîâ,

æèðîâ è èõ êîìïëåêñîâ - íóêëåîïðîòåèäîâ, ôîñôîëèïèäîâ è ò. ä.

Èçó÷åíèå äèíàìèêè õèìè÷åñêèõ ïðåâðàùåíèé, oñóùåñòâëÿåìûõ íà

êëåòî÷íîì è ìîëåêóëÿðíîì óðîâíÿõ, ÿâëÿåòñÿ çàäà÷åé áèîëîãè÷åñêîé

õèìèè. Ôèçèîëîãèÿ æå îáìåíà âåùåñòâ ðàññìàòðèâàåò îáùèå

çàêîíîìåðíîñòè è ðåãóëÿöèþ îáìåíà áåëêîâ, óãëåâîäîâ, ëèïèäîâ,

íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé,ïëàñòè÷åñêèå è çíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû

îðãàíèçìà ïðè ðàçíîì ôèçèîëîãè÷åñêîì ñîñòîÿíèè è ñïîñîáû

âîçìåùåíèÿ ýòèõ çàòðàò.

Äëÿ èçó÷åíèÿ ïðîìåæóòî÷íîãî îáìåíà èñïîëüçóþò êàê îáùèå

ôèçèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû, îïèñàííûå â ðàçäåëå (ìåòîä èçîëèðîâàííûõ

îðãàíîâ, àíãèîñòîìèþ, áèîïñèþ), òàê è ñïåöèàëüíûå ìåòîäû. Ñðåäè

ïîñëåäíèõ çàñëóæèâàåò âíèìàíèÿ ìåòîä ìå÷åíûõ àòîìîâ, îñíîâàííûé

íà èñïîëüçîâàíèè ñîåäèíåíèé, â ìîëåêóëû êîòîðûõ âêëþ÷åíû àòîìû

òÿæåëûõ èëè ðàäèîàêòèâíûõ èçîòîïîâ áèîýëåìåíòîâ . Ââîäÿ â îðãàíèçì

ñîåäèíåíèÿ, ìå÷åííûå òàêèìè èçîòîïàìè, è èñïîëüçóÿ

ðàäèîìåòðè÷åñêèå èëè ìàññ-ñïåêòðîìåòðè÷åñêèå ìåòîäû àíàëèçà

ïðîá òêàíåé è ýêñêðåòîâ, ìîæèî ïðîñëåäèòü çà ñóäüáîé ýëåìåíòà èëè

ñîåäèíåíèÿ â îðãàíèçìå, åãî ó÷àñòèåì â ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññàõ.