Ответы к государственным экзаменам для эколого-биологического факультета ПетрГУ
Вопрос №36.
Основные положения теории Ч. Дарвина. (Т.Ч.Д.)
ТЧД, известная под названием теории естественного отбора, является одной из вершин научной мысли 19 в. ТЧД стало естественно - исторической основой материалистического мировоззрения. Первый очерк теории был написан уже в 1842 г., но не был опубликован в течение многих лет, на протяжении которых ЧД продолжал собирать и анализировать новые данные. «Происхождение видов путем ЕО или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» вышел в свет лишь в 1859 г.
Прежде всего ЧД собрал многочисленные доказательства изменяемости видов животных и растений. Сам факт изменений животных и растений под влиянием одомашнивания и селекции уже является доказательством изменяемости видов организмов. По мнению ЧД, стимулом для возникновения этих изменений является воздействие на организмы новых условий, которому они подвергаются в руках человека. При этом ЧД подчеркнул, что одинаковые условия нередко приводят к разным изменениям у разных особей, а сходные изменения последних могут возникнуть при совершенно разных условиях. В связи с этим ЧД выделил 2 основные формы изменчивости организмов под влиянием изменения условий среды: неопределенную и определенную. Изменения могут быть признаны определенными, если все или почти все потомство особей, подвергшихся известным условиям изменяется одинаковым образом (рост зависит от количества пищи, толщина кожи и волосистость - от климата и т.п.). Под неопределенной изменчивостью ЧД понимал те бесконечно разнообразные слабые различия, которые отличают друг от друга особей одного вида и которые не могут быть унаследованы ни от родителей, ни от более отдаленных предков. В этом случае изменения внешних условий играют роль стимула, усиливающего неопределенную изменчивость, но никак не влияющего на ее специфику, т. е. на качество изменений. Организм, изменившийся в каком-либо направлении, передает потомству тенденцию изменяться далее в том же направлении при наличии условий, вызвавших это изменение. В этом заключается т. н. длящаяся изменчивость, которая играет важную роль в эволюционных преобразованиях. Наконец, ЧД обратил внимания на существование у организмов определенных соотношений (корреляции) между различными структурами, при изменении одной из которых закономерно изменяется и другая – соотносительная, или коррелятивная, изменчивость (глухота белых котов, имеющих голубые глаза, ядовитость для белых овец и свиней некоторых растений, безвредных для черных особей тех же пород).
Так как основной формой изменчивости, по ЧД, является неопределенная, необходимо было указать еще силу, которая на основе незначительных различий особей формирует устойчивые и важные породные признаки. Ответ на этот вопрос ЧД нашел в практике селекционеров, которые производят ИО на племя только тех особей, которые обладают интересующими человека признаками. В результате такого отбора от поколения к поколению эти признаки становятся все более ярко выраженными. ЧД указал условия, благоприятствующие проведению ИО: а) высокая степень изменчивости организмов; б) большое число особей, подвергаемых отбору; в) искусство селекционера; г) устранение случайных скрещиваний среди подвергаемых отбору особей; д) достаточно высокая ценность данных животных или растений для человека. Необходимо отметить, что, подчеркивая важнейшую эволюционную роль отбора, основывающегося на неопределенной изменчивости, ЧД допускал также возможность преобразований на базе определенной изменчивости и действия упражнения и неупражнения органов, объясняя именно этими факторами относительно меньший вес костей крыла и больший вес костей ног у домашних уток по сравнению с дикими или большее развитие вымени у коров и коз в тех странах, где этих животных используют для получения не только мяса, но и молока. Анализируя породы домашних животных, ЧД пришел к выводу, что все породы данного вида, как ни велики различия между ними, происходят от одного (или немногих) видов диких предков. Следовательно, путем отбора человек значительно увеличивает разнообразие форм организмов.
ЧД собрал многочисленные данные, свидетельствующие о том, что изменчивость самых различных видов организмов в природе очень велика, а ее формы принципиально сходны с формами изменчивости домашних животных и растений. Разнообразные и колеблющиеся различия между особями одного вида образуют как бы плавный переход к более устойчивым различиям между разновидностями этого вида; в свою очередь, последние столь же постепенно переходят в более четкие различия еще более крупных группировок – подвидов, а различия между подвидами – во вполне определенные межвидовые различия. По ЧД, индивидуальные различия особей представляют собой основу для возникновения разновидностей. Разновидности при накоплении различий между ними превращаются в подвиды, а те, в свою очередь, - в отдельные виды. ЧД считал, что между видом и разновидностью нет качественной разницы – это лишь разные этапы постепенного накопления различий между группами особей разного масштаба. В природе так же, как и в одомашненном состоянии, основной формой изменчивости организмов является неопределенная, служащая универсальным материалом для процесса видообразования. ЧД впервые поставил в центре внимания эволюционной теории не отдельные организмы, а биологические виды, т. е. популяции организмов.
«Так как рождается гораздо более особей одного вида, чем сколько их может выжить, и так как, следовательно, постоянно возникает борьба за существование, то из этого вытекает, что всякое существо, которое в сложных и нередко меняющихся условиях его жизни, хотя незначительно, измениться в направлении, для него выгодном, будет иметь более шансов выжить и, таким образом, подвергнется ЕО. В силу строгого принципа наследственности отобранная разновидность будет стремиться размножаться в своей новой и измененной форме.» Другими словами, ЕО представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по своей ценности, не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости. Отдельные особи, обладающие каким-то новым полезным признаком, могут погибнуть, не оставив потомства, по чисто случайным причинам. Однако влияние случайных факторов уменьшается, если полезный признак появляется у большего числа особей данного вида. ЕО является фактором эволюционных изменений не для отдельных организмов, рассматриваемых изолированно друг от друга, но лишь для их совокупностей, т. е. популяций (важнейший результат популяционного подхода ЧД.) Согласно ЧД, борьба за существование является результатом тенденции любого вида организмов к безграничному размножению. ЧД понимал под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимодействий между организмом и внешней средой, определяющих успех или неудачу данной особи в ее выживании и оставлении потомства. Подчеркивая важную роль перенаселения как фактора, обуславливающего борьбу за существование, ЧД сделал вывод, что наиболее ожесточенной должна быть внутривидовая борьба как конкуренция между особями одного вида, которые обладают сходными жизненными потребностями. Действию ЕО благоприятствуют: 1) длительность времени; 2) высокая изменчивость; 3) большое число особей данного вида; 4) обширность его ареала; 5) изоляция групп особей данного вида, уменьшающая их скрещивание с обитателями других частей ареала. ЧД подчеркнул, что ЕО должен действовать с гораздо большей эффективностью, чем ИО, поскольку, во-первых, природа располагает неизмеримо большим временем, чем человек; во-вторых, человек, ведущий ИО, обращает внимание главным образом на внешние признаки животных и растений, тогда как для ЕО важна любая особенность организмов; в-третьих, ИО ведется для нужд человека, а ЕО отбирает признаки, важные для самого организма; наконец, в-четвертых, ЕО действует гораздо более жестко, т. к. человек обычно не истребляет всех менее пригодных домашних животных, сохраняя их для различных нужд.
ЕО является неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов. По ЧД, ЕО представляет собой важнейшую творческую силу, которая направляет эволюционный процесс и закономерно обуславливает возникновение приспособлений организмов, прогрессивную эволюцию и увеличение разнообразия видов. Возникновение приспособлений (адаптаций) организмов к условиям их существования, придающее строению живых существ черты «целесообразности», является непосредственным результатом ЕО, поскольку сама сущность ЕО – дифференцированное выживание и преимущественное оставление потомства именно теми особями, которые в силу своих индивидуальных особенностей лучше других приспособлены к окружающим условиям. ЧД подчеркивал, что любая конкретная степень приспособленности организмов относительна – обычно возможны и более совершенные формы приспособления к данной среде обитания. Это доказывается многочисленными примерами чрезвычайно быстрого размножения и широкого распространения целого ряда видов животных и растений в совершенно новых для них районах земного шара, куда они были случайно или преднамеренно завезены человеком. Возникшие в совершенно других географических районах, эти виды оказались лучше приспособлены к условиям новых для себя областей, чем живущие там. Действуя в видовых популяциях, ЕО способствует формированию и распространению особенностей, важных и полезных для вида в целом: при этом может возникнуть противоречие между «интересами» вида и отдельных особей. В этом случае закрепляются признаки, полезные для вида, несмотря на их отрицательную роль для отдельных особей. Так развиваются взаимные приспособления особей в общинах и колониях различных организмов (колониальные организмы гидроидных полипов, сифонофор; «семьи» общественных насекомых). Вторым (после возникновения адаптаций) важнейшим следствием борьбы за существование ЕО, по ЧД, закономерное повышение разнообразия форм организмов, носящее характер дивергентной эволюции. Наиболее уклонившиеся от среднего состояния индивиды получают преимущественные шансы в выживании и оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и тенденция изменяться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость). По ЧД, предковая и промежуточная формы имеют худшие шансы для выживания по сравнению с наиболее уклонившимися дочерними формами, поскольку первые более сходны друг с другом, и конкуренция между ними должна быть наиболее ожесточенной. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны происходить все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки. Идея дивергентной эволюции объясняет не только повышение разнообразия форм организмов, но и существование в природе сходных таксонов. Эти группировки представляют собой совокупности родственных видов, возникших от общего предка; роды, семейства, отряды, классы – разные этапы дивергентной эволюции. Третье важнейшее следствие ЕО – постепенное усложнение и усовершенствование организации, т. е. эволюционный прогресс. Согласно ЧД, это направление эволюции является результатом приспособления организмов к жизни в постоянно усложняющейся внешней среде. Усложнение среды происходит, в частности, благодаря дивергентной эволюции, увеличивающей число видов. Усовершенствование реакций организмов на усложняющуюся среду приводит к прогрессу организации. Если для данного вида совершенствование организации почему-либо невыгодно, ЕО отнюдь не будет способствовать его прогрессивной эволюции. «При очень простых жизненных условиях высокая организация не оказала бы никакой услуги, пожалуй, даже оказала бы дурную услугу, т. к., вследствие своей хрупкости, была бы более подвержена повреждению и порче.» Одновременное существование на Земле сложно построенных, далеко ушедших по пути прогресса организмов и примитивных форм, сохранивших простое строение, является результатом эволюции различных групп организмов под контролем ЕО в разной жизненной среде. Частным случаем ЕО является половой отбор, который связан не с выживанием данной особи, а лишь с ее воспроизводительной функцией. По ЧД, половой отбор возникает при конкуренции между особями одного пола в процессах размножения. Для сохранения вида жизнь данной особи важна лишь постольку, поскольку она участвует (прямо или косвенно) в процессах воспроизводства поколений. Половой отбор как раз и действует на признаки, связанные с различными аспектами этой важнейшей функции (взаимное обнаружение особей противоположного пола, половая стимуляция партнера, конкуренция меду особями одного пола при выборе полового партнера и т. п.). Механизмами полового отбора являются, с одной стороны, активное соперничество между особями одного пола, с другой же – предпочтение, оказываемое определенными особями другого пола при выборе полового партнера. Следствием полового отбора является развитие внешних признаков, различающих самцов и самок ( развитие рогов у оленей, ярких окрасок и причудливого оперения самцов фазанов, хвоста самцов павлинов). Важнейшими положениями ТЧД является:
Организмам как в прирученном, так и диком состоянии свойственна наследственная изменчивость. Наиболее обычной и важной формой изменчивости является неопределенная. Стимулом для возникновения изменчивости организмов служат изменения внешней среды, но характер изменчивости определяется спецификой самого организма, а не направлением изменений внешних условий.
В центре внимания эволюционной теории должны находиться не отдельные организмы, а биологические виды и внутривидовые группировки (популяции).
Все виды организмов в природе вынуждены вести жестокую борьбу за свое существование. Борьба за существование для особей данного вида складывается из их взаимодействия с неблагоприятными биотическими и абиотическими факторами внешней среды, а также из их конкуренции между собой. Последняя является следствием тенденции всякого вида к безграничному размножению и огромного «перепроизводства» особей в каждом поколении. По ЧД, важнейшей является именно внутривидовая борьба.
Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы за существование является ЕО – преимущественное выживание и обеспечение потомством лучше приспособленных особей. Хуже приспособленные организмы (и целые виды) вымирают, не оставляя потомства.
Следствием борьбы за существование и ЕО являются: развитие приспособлений видов к условиям их существования (обусловливающее «целесообразность» строения организмов), дивергенция (развитие от общего предка нескольких дочерних видов, все большее расхождение их признаков в эволюции) и прогрессивная эволюция (усложнение и усовершенствование организации).
Частным случаем ЕО является половой отбор, который обеспечивает развитие признаков, связанных с функцией размножения.
Породы домашних животных и сорта с/х растений созданы посредством ИО, аналогичного ЕО, но ведущегося человеком в своих интересах.
ТЧД дала логически последовательное и строго материалистическое объяснение важнейшим проблемам эволюции организмов и сложившейся в результате эволюционного процесса общей структуре органического мира. ЧД первым доказал реальность эволюционных изменений организмов. ЧД подчеркивал роль изменений среды как стимула изменчивости организмов, но, с другой стороны, специфика этих изменений определяется самими организмами, и дивергентная эволюция организмов изменяет среду их обитания. Учение о ЕО и борьбе за существование представляет собой, в сущности, анализ этих сложных взаимоотношений организма и среды, в которых организм не противопоставляется среде как саморазвивающаяся автономная единица, но и не следует пассивно за изменениями среды. Согласно ТЧД, эволюция представляет собой результат взаимодействия организма и изменяющейся внешней среды. Необходимо упомянуть о некоторых нечеткостях и отдельных ошибочных утверждениях ЧД. К ним относятся: 1) признание возможности эволюционных изменений на основе определенной изменчивости и упражнения и неупражнения органов; 2) переоценка роли перенаселения для обоснования борьбы за существование; 3) преувеличенное внимание к внутривидовой борьбе в объяснении дивергенции; 4) недостаточная разработанность концепции биологического вида как формы организации живой материи, принципиально отличающейся от подвидовых и надвидовых таксонов; 5) непонимание специфики макроэволюционных преобразований организации и их соотношений с видообразованием.
Вопрос №45.
Основные направления эволюционного процесса: ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации.
А. Н. Северцев выделил три главных направления эволюционных преобразований: 1) морфофизиологический прогресс (ароморфоз) – повышение общего уровня организации, ее усложнение; 2) морфофизиологический регресс (дегенирация=катаморфоз) – понижение и упрощение общего уровня организации; 3) идиоадаптация (алломорфоз) – развитие частных приспособлений, не изменяющих общий уровень организации. Примеры указанных главных направлений эволюции можно найти в филогенезе основных групп хордовых животных. В целом по пути морфофизиологического прогресса шла эволюция подтипа позвоночных. Оболочники – группа , несомненно процветающая и в наше время, претерпели морфофизиологический регресс в связи с переходом их предков к прикрепленному образу жизни. Развитие идиоадаптпций – всевозможных частных приспособлений – характеризует эволюцию любого крупного таксона (разнообразнейшие формы клюва у птиц, разные варианты строения конечностей у млекопитающих). Согласно А. Н. Северцову, ароморфозы – это такие изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для организма в целом и поднимают энергию его жизнедеятельности на новый качественный уровень. Конкретное содержание ароморфозов не сводится лишь к энергитическому аспекту совершенствования организации, но охватывает любые морфофизиологические преобразования, соответствующие указанным основным критериям арогенеза (дифференциации, интеграции, рационализации и оптимизации, интенсификации функций, повышению уровня гомеостаза, возрастанию усваиваемой информации и усовершенствованию ее обработки в организме). Несомненными ароморфозами в эволюции позвоночных животных были: развитие механизма активной вентиляции жабер у древнейших позвоночных посредством движений висцерального жаберного скелета, приобретение челюстного аппарата, интенсификация вентиляции жвбер при развитии жаберной крышки у костных рыб, приобретение последними плавательного пузыря; развитие у предков высших наземных позвоночных – амниот зародышевых оболочек (амниона, серозы, аллантоиса); развитие мощного всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у рептилий; формирование летательного аппарата у птиц; развитие живорождения и выкармливания молоком у млекопитающих; совершенствование головного мозга у птиц, млекопитающих и человека. Ароморфозы повышают общую устойчивость живых существ в изменчивых условиях. Поэтому они имеют универсальное значение для разных групп организмов, что и определяет широкое распространение и поступательный характер арогенеза в разных филогенетических стволах. Даже в филогенезе автотрофных прикрепленных растений происходили несомненные ароморфные изменения. Таковы дифференцировка вегетативного тела у высших растений на различные ткани и органы, развитие проводящей, покровной и механической систем, возникновение семени. Специфические приспособления, связанные с конкретной средой обитания и образом жизни данной группы, нередко накладывают разнообразные морфофизиологические ограничения и запреты на дальнейшее развитие в направлении арогенеза. Для высших наземных растений автотрофность определяет относительно невысокую общую интенсивность обмена веществ и энергии; необходимость извлечения из почвы воды и минеральных солей требует развития корневой системы, которая прочно удерживает растение на месте; прикрепленный образ жизни делает ненужным развитие приспособлений для передвижения, органов чувств и нервной системы. Во многих филогенетических стволах животных специфические адаптации могут сдерживать или препятствовать дальнейшему общему морфофизиологическому прогрессу (значительное развитие органов пассивной защиты, подобных раковине моллюсков, панцирю черепах). Ароморфозы, существенно изменяющие взаимодействия различных систем организма, снимая существовавшие прежде эволюционные запреты и ограничения на пути арогенеза и открывая новые возможности функционирования и эволюционных преобразований всего каскада зависимых систем, были названы ключевыми. Ключевые ароморфозы открывают путь другим важным изменениям организации, которые сами также могут быть ароморфозами, но не могут развиться без предварительного осуществления ключевого ароморфоза. Важнейшим ключевым ароморфозом было приобретение предками эукариот в середине протерозоя актино-миозиновой системы, обеспечивающей цитоплазматическую подвижность => возникновение ядерной оболочки, аппарата пульсирующих вакуолей, упорядоченного механизма клеточного деления – митоза. По мере совершенствования организации биологические системы приобретают возрастающую способность контролировать собственную эволюцию (Д. Кэмпбелл). Это выражается, в частности, в приобретении клетками специальных комплексов энзимов (ДНК-полимераза, ДНК-лигаза, репликаза, мутаза, рекомбиназа, транслоказа, инвертаза и др.), которые катализируют различные изменения молекулы ДНК, определяя возникновение соответствующих мутаций. Высшие организмы эволюционируют иным и притом более экономичными способами, чем более примитивные. Если основные приспособительные эволюционные изменения у прокариот связаны с глубокими б/х преобразованиями и происходят при выбраковке отбором огромного числа особей в каждом поколении, то у эукариот – с морфологическими преобразованиями при относительно незначительных б/х изменениях, и только для высших животных характерны приспособительные изменения поведения, позволяющие в определенной степени снизить необходимость морфологических перестроек. Морфофизиологический эволюционный прогресс является закономерностью эволюции, обусловленной важнейшими общими свойствами живых систем и прежде всего целостных организмов: необходимостью поддерживать системный гомеостаз при обмене веществ и энергии с внешней средой. Понятие идиоадаптаций (или алломорфозов) в концепции А. Н. Северцова объединяет очень широкий круг эволюционных изменений организмов – от самых незначительных частных приспособлений к специфическим условиям существования и образу жизни отдельных видов до адаптаций общего значения, создающих предпосылки для значительного расширения среды обитания или освоения качественно новой адаптивной зоны. Примером таких «частных адаптаций общего значения» являются кожное дыхание у амфибий, раковина моллюсков, особенности осевого скелета и мускулатуры тела змей, связанные с особым способом перемещения этих рептилий. Усиленное развитие кутикулы в покровах нематод стало отличительной чертой этого класса и оказало существенное влияние на самые различные особенности их организации: оно обусловило редукцию мерцательного эпителия, утрату кольцевых мышц в кожно-мускульном мешке; изменился характер передвижения нематод, нефридии заменились на шейные железы. Такие эволюционные преобразования, которые значительно увеличивают адаптивные возможности данной группы, оказывают существенное влияние на организм в целом, но не изменяют общий уровень организации, были названы эпектоморфозами. Они сохраняются длительное время в ходе последующей адаптивной радиации, становясь признаками крупных таксонов. Катагенез встречается в целом несравненно реже и всегда связан со специфическими изменениями образа жизни – переход от активной подвижности к прикрепленной или эндопаразитической жизни.
Вопрос №14.
Адаптации (экологические и эволюционные аспекты).
В широком смысле адаптациями являются любые особенности строения, физиологии, поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают (вместе с другими особенностями) возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды или определенный способ использования конкретных ресурсов внешней среды. Так, для хищных птиц приспособлениями к хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на различных животных ( птиц, млекопитающих, рептилий). Единственный фактор, придающий эволюционным изменениям организмов приспособительный характер, - ЕО – непосредственно действует в видовых популяциях, т. е. на уровне микроэволюции. Однако его кумулятивное действие в полной мере проявляется лишь в процессе смены многих поколений на больших отрезках филетических линий, т. е. в масштабе макроэволюции. Именно на этом уровне из частных адаптаций (незначительных изменений фенотипа, приспосабливающих организмы данного вида к особенностям условий его обитания) формируются адаптации общего значения – сложные морфофункциональные комплексы, обеспечивающие жизнедеятельность организмов в широком диапозоне условий. Частные адаптации специфичны для отдельных видов, тогда как адаптации общего значения характеризуют крупные таксоны (отряды, классы и т. п.) и присуще всем видам, входящим в их состав. Например, летательный аппарат птиц, включающий скелет и мускулатуру передних конечностей, а также перья, образующие несущую поверхность крыла, представляют адаптацию общего значения, тогда как особенности строения этих структур у отдельных видов являются частными адаптациями. Наличие приспособлений придает строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности. Например, взаимные приспособления цветковых растений и опыляющих их насекомых. Сюда относятся характерные особенности строения и окраски венчика цветов и соответствующие особенности строения челюстного аппарата и конечностей насекомых-опылителей, а также черты их поведения; явления мимикрии, когда один из видов имитирует особенности внешнего строения и окраски другого, «маскируясь» под несъедобный или ядовитый для хищника объект: «подражание» листу в форме и окраске крыльев или имитация стебля растений у насекомых-палочников, «подражание» неядовитых видов ядовитым или хорошо защищенным. На заре мутационизма многие ученые склонялись к мысли, что новые приспособления возникают сразу готовыми – как случайный результат мутаций крупного масштаба. Наиболее важным возражением против существенной роли крупных мутаций в возникновении новых типов организации является невозможность объяснить этим путем формирование сложных комплексных адаптаций, образованных разнообразными компонентами, развитие которых кодируется разными генетическими системами и обеспечивается независимыми цепями морфогенетических процессов в онтогенезе. Именно таковы многие адаптации общего значения, составляющие основной план организации высших таксонов. Например, слуховой анализатор у амниот включает структуры, имеющие разное эволюционное происхождение и формирующиеся в онтогенезе разным путем из различных зачатков. ТЧД впервые дала научное решение проблемы происхождения адаптаций как неизбежного результата ЕО, который играет решающую роль в накоплении мутаций и интеграции их фенотипических проявлений, обуславливая развитие приспособлений организмов.
Адаптация – способность живых организмов приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды с одновременным повышением вероятности выживания и самовоспроизводства. Важнейшими особенностями адаптаций являются относительный (при изменении условий среды адаптивные признаки перестают быть таковыми) и системный характер, а также фазность и цена (затрата ресурсов организма или популяции в целом). Существует несколько уровней проявления адаптаций:
поведенческий. Организм действует таким образом, чтобы затратить как модно меньше энергии;
анатомический. Соответствие структур организма способу жизни;
физиологический. Осуществление жизненных функций в зависимости от условий;
биохимический. Происходит изменение б/х функций и визуально не выявляются (тунцы в Ледовитом Океане и в южных широтах отличаются только на этом уровне). Б/х адаптации являются последним способом приспособления к окружающей среде, т. к. требуют наибольших затрат энергии.
Быстрота б/х адаптации будет зависеть от выбранной стратегии адаптации, что, в свою очередь, зависит от места действия сигнала. Различают три стратегии:
1. генетическая (самая длинная). Появление новой генетической информации, что ведет к появлению новых фенотипических признаков (появление гликопротеиновых и пептидных антифризов у полярных рыб; появление изозимов и новых ферментов в ПФЦ).
2. акклимация и акклиматизация (несколько часов – несколько месяцев). Использование той информации, которая уже есть в геноме (при приспособлении к изменениям одного или нексольких условий окружающей среды).
3. мгновенная адаптация (несколько секунд – несколько минут). Модуляция активности макромолекул (первичная защитная реакция).
Приспособление к аноксии. Большинство живых существ сохранило спообность к анаэробиозу, несмотря на появление кислорода в атмосфере. Организация метаболизма у анаэробов должна удовлетворять ряду условий:
подходящие резервные субстраты не истощаются и их хватает в условиях аноксии;
депонирование, повторное использование и минимальное образование вредных продуктов метаболизма;
способность к быстрому восстановлению исходного метаболического гомеостаза.
У таких организмов функции кислорода передаются заменителю (нитрату) и формируются новые типы брожения. Денитрифицирующие бактерии с одинаковой эффективностью используют кислород и нитрат. Особенностями нитратного дыхания являются: а) термодинамическая выгодность; б) распад глюкозы не сопровождается накоплением больших количеств интермедиатов; в) энергетическая эффективность (422 ккал при 686 ккал при окислении). Существуют два главных пути брожения: гликолитический и спиртовой. Принципы организации бактериального брожения: 1) субстрат полностью не окисляется; 2) любая окислительная реакция компенсируется последующей восстановительной; 3) невысокий выход АТФ (1-2 молекулы); 4) часть образующейся энергии уходит на синтез метаболитов; 5) регуляция процесса осуществляется изменением концентраций кислорода и субстрата.
Вопрос №30.
Эволюционный процесс: дивергенция, конвергенция и параллелизм. Понятие о монофилии и полифилии.
Вторым (после возникновения адаптаций) важнейшим следствием борьбы за существование ЕО, по ЧД, закономерное повышение разнообразия форм организмов, носящее характер дивергентной эволюции. Поскольку наиболее острая конкуренция ожидается между наиболее сходно устроенными особями данного вида в силу сходства их жизненных потребностей, в более благоприятных условиях окажутся наиболее уклонившиеся от среднего состояния индивиды. Эти последние получают преимущественные шансы в выживании и оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и тенденция изменяться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость). При преимущественном сохранении в каждом поколении самых крайних вариантов изменчивости, очевидно, что эволюция пойдет в направлении разделения вида на разновидности, которые со временем превратятся в новые (дочерние виды). По ЧД, предковая и промежуточная формы имеют худшие шансы для выживания по сравнению с наиболее уклонившимися дочерними формами, поскольку первые более сходны друг с другом, и конкуренция между ними должна быть наиболее ожесточенной. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны происходить все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки. Идея дивергентной эволюции объясняет не только повышение разнообразия форм организмов, но и существование в природе сходных таксонов более высоких категорий. Все эти группировки представляют собой совокупности родственных видов, возникших от общего предка; роды, семейства, отряды, классы – разные этапы дивергентной эволюции. Сходство видов, принадлежащих к одному таксону, является результатом родства, общие признаки унаследованы от общего предка. Развитие вторичного, т.е. не унаследованного от общих предков, сходства строения у разных видов организмов в результате формирования приспособлений к сходному образу жизни (т. е. сходному способу использования одних и тех же ресурсов внешней среды) получило название конвергенции. Одним из классических примеров конвергенции является развитие сходных признаков у ихтиозавров, дельфинов и рыб. Эволюционные параллелизмы отчасти объясняются конвергенцией – приобретением сходных адаптаций при обитании в сходных условиях внешней среды. Однако далеко не все параллельные изменения в близких филетических линиях поддаются этому простому объяснению, поскольку некоторые сходные морфофункциональные изменения у разных групп развиваются в связи с разными приспособлениями (это явление было названо параконвергенцией) или же сами по себе являются адаптивно нейтральными. При параллельной эволюции несколько родственных филетических линий нередко в разных линиях эволюционно обгоняют друг друга разные признаки, т. е. у различных видов возникают разные мозаичные комбинации признаков – явление названное О. Абелем «перекрест специализаций». Типичным примером перекреста специализаций была эволюция параллельных филетических линий лошадиных непарнокопытных. Монофилия – происхождение групп организмов от общего предка; один из основных принципов эволюции органического мира. Классическое понимание монофилии подразумевает возникновение таксона любого ранга от единственного родоначального вида на основе дмвергенции или адаптивной радиации, при этом филогенез изображается в виде родословного древа. Границы между предковыми и дочерними таксонами зачастую пересекает несколько параллельных эволюционных филетических линий, что связано с тем, что общих предок находился на более ранних этапах (парафилия). Дж. Симпсон (1960 г.) предложил относить таксон к монофилитическим, если он происходит одним или несколькими корнями от одного таксона более низкого ранга (класс - от отряда, отряд – от семейства и т. д.). Монофилитическим таксоном являются млекопитающие. Полифилия – происхождение данной группы организмов от нескольких предковых групп, не связанных близким родством; осуществляется конвергенцией. С филогенетической позиции установление полифилитического происхождения данного таксона требует его разделения на соответствующее число монофилитических групп. Примером полифилитических таксонов являются зайцеобразные и грызуны, которых раньше относили к одному классу.
Вопрос №29.
Биосфера и человек.
Человек издавна оказывал влияние на природу, воздействуя как на отдельные виды растений и животных, так и на сообщества в целом. Но лишь в текущем столетии рост населения, а главным образом качественный скачок в развитии науки и техники привели к тому, что антропогенные воздействия по своему значению для биосферы вышли на один уровень с естественными факторами планетарного масштаба (преобразование ландшафтов, охватило уже более 20% территории суши, расход кислорода в промышленности и транспорте составляет порядка 10% планетарной продукции фотосинтеза). В наши дни воздействие человека на природные системы становится направляющей силой дальнейшей эволюции экосистем. Век научно-технической революции означает переход биосферы в новую фазу, которую акад. В. И. Вернадский назвал ноосферой – сферой ведущего значения человеческого разума. «В ней впервые человек становится крупнейшей геологической силой. Он может и должен перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни». Характер и масштабы влияния человека на окружающую его среду определяются двойственностью его положения в биосфере. С одной стороны, человек – биологический объект, входящий в общую систему круговорота и необходимо связанный со средой сложной системой трофических и энергетических взаимодействий и адаптаций. В этой системе связей человек как вид занимает нишу гетеротрофного консумента-полифага с аэробным типом обмена. С другой стороны, человечество представляет собой высокоразвитую социальную систему, которая предъявляет к среде широкий круг небиологических требований, вызванных техническими, бытовыми, культурными потребностями и прогрессивно возрастающих по мере развития науки, техники и культуры. В результате масштабы использования естественных (и прежде всего биологических) ресурсов существенно превышают чисто биологические потребности человека. В связи с этим возникает ситуация переэксплуатации биологических ресурсов, нарушаются естественные трофические связи, возрастает доля органического вещества, не возвращаемого в круговорот. В основе отрицательных форм влияния человека на биосферу лежит именно расхождение технологических возможностей такого влияния и осознания отдаленных экологических последствий вмешательства в биосферные процессы. Влияние деятельности человека на природные сообщества чрезвычайно разнообразно и прослеживается на всех уровнях биосферы. Кризисное ее состояние в первую очередь связано с такими формами антропогенного воздействия, как прямое истребление ряда видов живых организмов, а также загрязнение биосферы промышленными и бытовыми отходами, пестицидами. Для того, чтобы эксплуатация биологических ресурсов была разумной и способствовала действительному прогрессу социальной, культурной и научно-технической жизни человечества, нужно четко представлять себе механизмы влияния различных сторон деятельности человека на природные системы, знать закономерности реакции биологических объектов на антропогенные воздействия и на этой основе переходить к управлению экосистемами с целью поддержания их устойчивости и продуктивности. В подходе к этим проблемам намечаются два аспекта. Первый связан с изучением механизмов влияния антропогенных воздействий на биологические системы (БС), адаптивных реакций последних на воздействия, диапазонов приспособляемости БС к отдельным факторам и их комплексам. По существу, это проблема устойчивости БС к средовым и антропогенным факторам. Полученные данные открывают возможность разработки экологических параметров оценки состояния систем, а также нормативов хозяйственной нагрузки, предельно допустимых доз вредных веществ, квот изъятия объектов эксплуатации. Второй аспект исследований связан с тем, что даже в отсутствии прямых воздействий на природные системы человечество всей своей повседневной деятельностью меняет условия их существования. Встает задача сознательного управления БС с целью повышения продуктивности, конструирования устойчивых в условиях антропогенных ландшафтов экосистем различного целевого назначения. Решение этих задач на уровне биосферы в целом выходит за рамки чисто биологических проблем. В ноосфере действует сложный комплекс факторов, включающий технологические, экономические, политические, юридические, моральные и иные социальные аспекты и порождающий новые подходы к динамике природных комплексов. Но в основе биосферных процессов и в этих новых условиях по-прежнему остаются биологические законы поддержания жизни как планетарного явления. Принцип биологического императива (Т. Сутт, 1988 г.), основывающийся на понимании того, что выживание человека возможно лишь при сохранении жизни на Земле, приобретает все больше последователей. На базе познания фундаментальных экологических закономерностей, с использованием современных научных и технических достижений, удастся сконструировать систему гармоничного взаимодействия человечества и живой природы.
Вопрос №9.
Биологическое загрязнение и пути его предотвращения.
Различного рода загрязнения атмосферы, почвы и гидросферы определяются выбросом промышленных, бытовых и с/х отходов, содержащих вещества, не имеющие природных разрушителей и обладающие токсическим действием на живые организмы. В самом общем виде можно сказать, что такие формы влияния на биосферу целиком определяются несовершенством технологических процессов и незнанием закономерностей круговорота веществ в природе. Промышленное влияние на атмосферу включает изменение исходного естественного газового состава – уменьшение содержания кислорода и существенное увеличение двуокиси углерода. В развитых странах суммарное потребление кислорода более чем в 1,5 раза превышает его продукцию растениями на территории этих стран. Острота этой проблемы смягчается глобальностью процессов обмена газов в атмосфере в целом. Более опасным представляется процесс постепенного накопления в атмосфере СО2 (уменьшение лесных площадей, промышленность и транспорт). Уже сейчас локально концентрация СО2 может увеличиваться до больших величин: например, зимой в воздухе над Парижем эта величина составляет до 0,071% (N – 0,03%). Подсчитано, что удвоение современного содержания СО2 (примерно через 160-500 лет) вызовет повышение средней температуры на поверхности Земли на 4С => изменения климата, уровня Мирового океана, характера живого населения планеты и т. д. В последнее время наблюдается прогрессирующее загрязнение а/сф пылью и газообразными веществами промышленных выбросов. В частности, весьма опасными оказываются кислотные выбросы, а также иные токсичные газы (сернистый ангидрид, зола, СО, оксиды азота, углеводороды, сернистый газ, свинец и др.) Пылевые загрязнения а/сф помимо прямого патологического воздействия на дыхательные органы человека и животных снижают проницаемость а/сф для солнечного излучения, а также участвуют в возникновении «парникового эффекта». Основные компоненты загрязнения почв – промышленные и бытовые отбросы, отходы строительства, зола ТЭС, выбросы пустой породы в местах разработки полезных ископаемых. Эти загрязнения скрывают под собой плодородный слой почвы и содержат ряд х. э., которые в больших количествах токсичны для растений и микроорганизмов: S, Mo, Cu, Cd, Zn, As, Al, F и др. К локальной гибели растительности приводит использование при геолого-разведочных работах каустической соды, хлорида натрия, а также дизельного топлива, битума (засорение и засоление почвы). Просачивание жидкого навоза из хранилищ, неправильное хранение мин. удобрений, гербицидов, ядохимикатов загрязняет почву и грунтовые воды. Особая форма «биологического» засорения почв связано с внесение в нее с фекалиями домашних животных яиц гельминтов и патогенных микроорганизмов. Большую экологическую опасность представляет широкое применение ядохимикатов. В ряде случаев зарегистрировано парадоксальное явление – их применение приводило к повышению численности вредителей за счет уничтожения их естественных врагов и паразитов. Передаваясь по пищевой цепи, токсиканты способствуют гибели хищных зверей и птиц, а также накапливаются в пищевых продуктах. Существуют 2 выхода из этой ситуации: создание инсектицидов и гербицидов узконаправленного действия и разработка биологических (биоценотических) методов ограничения численности вредных в данных условиях видов. Многие из веществ, входящих в состав сточных вод, токсичны для человека и многих живых организмов (отходы ЦБП). В водоемах, принимающих эти воды, погибает почти все население б/п животных и рыб. Среди промышленных выбросов особую опасность представляют нефтепродукты, кислоты, ПАВ, соли. На базе обилия органических веществ (бытовые стоки) идет усиленное развитие фитопланктона («цветение воды»), многих других гидробионтов, прибрежных зарослей высшей растительности. Но зато возникает дефицит О2, расширяется глубинная зона с анаэробным обменом, накоплением Н2S, NH3 => гибель ценных видов рыб, ухудшение питьевых качеств воды. Засорение пресных вод имеет также отдаленные последствия. Нарушения водных экосистем снижает уровень биологической самоочистки вод. В результате часть загрязнений попадает в морские водоемы, которые загрязняются и прямым путем.
Борьба с различными формами загрязнения биосферы – проблема, лишь условно относимая к экологическим. Разработка различного рода очистных сооружений – задача чисто техническая и во многом решенная. Поэтому важен и юридический аспект проблемы – соблюдение законодательства, ограничивающего выброс промышленных отходов в окружающую среду. Собственно экологической оказывается проблема нормирования допустимого уровня антропогенной нагрузки на конкретные экосистемы. Теоретическая база решения этой проблемы лежит в изучении адаптивных возможностей конкретных видов по отношению к различным воздействиям на уровне организмов, их популяций и целых сообществ. В основе разработки нормативов различных воздействий должны лежать: 1) формализация основных понятий, характеризующих устойчивость БС; 2) разработка принципов экстраполяции эффектов антропогенного воздействия с организменного уровня на популяционный; 3) применение методов математической экологии для обобщения результатов. На экосистемном уровне важной задачей оказывается развитие «экологического конструирования» в виде направленного формирования экосистем на землях, опустошенных промышленным воздействием.
Вопрос № 28.
Учение о биосфере (б/сф).
Термин «б/сф» появился в 1875 г. (Э. Зюсс). Развернутое учение о б/сф создано и разработано акад. В. И. Вернадским, опубликовавшим в 1926 г. свой труд «Биосфера». С одной стороны, он рассматривает б/сф как оболочку Земли, в которой существует жизнь, в этом плане ВИВ различает газовую (а/сф), водную (г/сф) и каменную (л/сф) оболочки земного шара как составляющие б/сф, области распространения жизни. С другой стороны, ВИВ подчеркивал, что б/сф - не просто пространство, в котором обитают живые организмы; ее состав определяется деятельностью живых организмов, представляет собой результат их совокупной химической активности в настоящем и в прошлом. В б/сф ВИВ выделил 4 составляющих:
живое вещество (вся совокупность живых организмов);
косное вещество (все геологические образования, не входящие в состав живых организмов и не созданные ими);
биокосное вещество (комплекс взаимодействующих живого и косного веществ). Океанические воды, нефть, почва;
биогенное вещество (геологические породы, созданные деятельностью живого вещества).
Б/сф, по В. И. Вернадскому, представляет собой одну из геологических оболочек земного шара, глобальную систему Земли, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью всех живых организмов – живого вещества. Одновременно функционирующая масса живого вещества в масштабах планеты невелика – примерно 0,01% массы всей б/сф. Живое вещество как биогеохимический фактор характеризуется элементарным составом, массой и энергией. Оно аккумулирует энергию космоса, трансформирует ее в энергию земных процессов (хим., мех., тепл., электр.) и в непрерывном обмене веществ с косной материей планеты обеспечивает образование нового живого вещества, которое не только замещает отмирающие массы, но и привносит новые качества, определяя тем самым процесс эволюции органического мира. Различают 5 главных функций живого вещества на нашей планете:
энергетическая (осуществление связи биосферно-планетарных явлений с космическим излучением, преимущественно с солнечной радиацией; в основе лежит фотосинтез, в процессе которого происходит аккумуляция солнечной энергии и ее перераспределение между отдельными компонентами б/сф);
газовая (обуславливает миграцию газов и их превращение, обеспечивает газовый состав б/сф; в процессе функционирования живого вещества создаются основные газы: N2, O2, CO2, H2S, CH4);
концентрационная (извлечение и накопление живыми организмами биогенных элементов окружающей среды);
окислительно-восстановительная (химическое превращение веществ, содержащих атомы с переменной валентностью);
деструкционная (разложение организмов после их смерти, вследствие которого происходит минерализация органического вещества, т. е. превращение его в косное, биогенное и биокосное).
Распределение организмов в б/сф. Некоторые из них приспособились к какой-то определенной среде (гидробионты -–рыбы, водоросли – к водной; эдафобионты – земляные черви, личинки многих насекомых, грибы, бактерии – к почвенной). Но чаще организмы обитают на границе сред или периодически переходят из одной в другую. Условно нижнюю границу б/сф можно провести по изотерме 100С (критическая температура для развития большинства бактерий). Некоторые бактерии встречаются в нефтяных водах на глубине 1700 м, на дне океана (до 10000 м), в рассолах с концентрацией 250 г/л. Распространение жизни в пределах б/сф вверх ограничивается еще сильнее. Хлорофиллоносные растения не поднимаются в горы выше, чем на 6200 м из-за того, что там низкое парциальное давление СО2 и отсутствует жидкая вода. Тем не менее выше зоны растений в горах встречаются пауки, ногохвостки, клещи, которые, как предполагают, питаются пыльцой или органическими частицами, заносимыми сюда ветром, или же ведут хищнический образ жизни. При этом следует отметить, что в различных частях б/сф плотность жизни неодинакова. Наиболее высокая она на мелководьях, в умеренных, субтропических и тропических поясах на суше, а наименее – холодных полярных и субполярных областях, в засушливых местах и пустынях, на высокогорьях, в океанических впадинах.
Вопрос № 37.
Развитие эволюционного учения после ЧД. Синтетическая теория эволюции.
Неоламаркизм не представляет собой единой целостной концепции: различные ученые, склонные по тем или иным причинам разделять ламаркистские идеи, чаще всего принимают лишь одну из двух сторон теории Ламарка* - либо автогенетический подход к объяснению прогресса и направленности эволюции, либо эктогенетические взгляды на развитие приспособлений организмов к изменяющимся условиям окружающей среды. Автогенетические идеи в духе ламаркизма выдвигали Э. Коп («батмогенез» - стремление организмов к прогрессу). Г.Осборн («аристогенез»), О. Шиндевольф, П. Тейяр де Шарден,Т.Эймер (теория ортогенеза), Л. С. Берг (теория номогенеза или «эволюции на основе закономерностей»). Сущность этих взглядов принципиально не отличается от идеи Ламарка о градации: телеологические и метафизические концепции, подменяющие объяснение наблюдаемых в природе процессов и явлений декларированием неких «изначальных свойств» живой материи. Гораздо большее число сторонников находят эктогенетические взгляды, согласно которым эволюционные изменения организмов являются результатом целесообразной их реакции на изменения внешних условий. Согласно учению Т. Д. Лысенко, организмы в процессе обмена веществ «ассимилируют условия внешней среды», которые после этого сами становятся частью наследственности, понимаемой в духе представлений сер. 19 в. – как некое общее свойство организма, как «эффект концентрирования воздействий условий внешней среды, ассимилированных организмами в ряде предшествующих поколений». В разных вариантах эктогенетические идеи высказывали Э. Геккель, Э. Коп, Г. Спенсер, К. Негели, Ф. Вайденрайх, Е. С. Смирнов, Л. Ш. Давиташвили. Сущность воззрений этих ученых сводится к признанию т. н. адекватной соматической индукции (АСИ), под которой понимается способность организмов передавать по наследству модификационные изменения, возникающие в онтогенезе как приспособления к изменившимся внешним условиям. АСИ можно описать по следующей схеме. Изменение внешней среды, например устойчивое повышение температуры, воздействует на организм. Тот реагирует на это воздействие соответствующим модификационным изменением тела (сомы) – например увеличением густоты меха. Это изменение каким-то образом передается половым клеткам («индукция» со стороны соматических клеток, и притом адекватная, т. е. соответствующая изменениям последних), и в следующем поколении новый признак (густота меха) будет выражен с самого начала, без дополнительного воздействия внешних условий. Каждый генотип обладает определенной нормой реакции, под которой понимается его способность в различных условиях обеспечивать формирование разного состояния признаков организма. Все модификационные изменения, следовательно, не есть что-то новое для вида; все они входят в норму реакции генотипов данного вида на различные комбинации внешних условий. В связи с этим модификационные изменения соматических структур не оказывают никакого воздействия на половые клетки. В более редких случаях под влиянием внешних воздействий могут возникать изменения аппарата наследственности соматических клеток – соматические мутации. Однако появляющиеся в результате соматических мутаций изменения фенотипа не является приспособительными к внешним факторам, вызвавшим появление этих мутаций, и носят случайный характер. Соматические мутации в отличие от модификаций могут в принципе обусловить соматическую индукции. В организме нет специальных систем, которые обеспечивали бы передачу неискаженной наследственной информации от изменившихся соматических клеток к половым. При их наличии наследственный аппарат каждого организма в течение его жизни подвергался бы непрерывным перестройкам, наследственность вида потеряла бы свой консерватизм и не смогла бы сохранять и передавать последующим поколениям постоянные признаки. Наблюдения и эксперименты, которые пытались использовать для подтверждения неоламаркистских идей, либо являются примерами модификационной изменчивости, ошибочно принимаемой за появление новых наследственных признаков, либо представляют собой результат отбора в генетически неоднородной популяции, либо недостоверны.
К концу 19 в. ТЧД, объяснявшая эволюцию организмов воздействием ЕО, получила широкое признание, Распространение дарвинизма создало основу для полной победы идеи эволюции органического мира над креационизмом. Многие ученые внесли свой вклад в пропаганду эволюционных идей и их конкретное приложение в зоологии (Э. Геккель, И. Мюллер, Т. Хаксли), ботанике (Д. Гукер, К. А, Тимирязев), палеонтологии (В. О. Ковалевский, Л. Долло, Э. Коп, Г. Осборн), эмбриологии ( А. Вейсман, А. О. Ковалевский). В этот период начались интенсивные исследования филогенеза различных групп организмов, которые привели к установлению ряда важных эмпирических закономерностей эволюционного процесса (законы необратимости эволюции, адаптивной радиации, биогенетический; принцип независимой эволюции отдельных признаков; проявления направленности эволюционного процесса, подобной параллельной эволюции близких филогенетических линий и др.).
При очевидном торжестве эволюционной идеи и всеобщем увлечении эволюционными исследованиями, многих ученых по различным причинам не удовлетворял классический дарвинизм. Неразработанность проблемы наследственности организмов вызвало к жизни в конце 19 в. целый ряд умозрительных гипотез, среди которых выделяют представления о «слитной наследственности» Ф. Дженкина (разбавление признаков в ряду поколений) и концепция А. Вейсмана. В противоположность представлениям о слитной наследственности как общем свойстве всего организма, А. Вейсман предположил, что за передачу наследственных свойств отвечает особое вещество наследственности – зародышевая плазма, состоящая из дискретных единиц – наследственных детерминантов, которые локализованы в хромосомах клеточного ядра (полный их набор встречается только в половых клетках). Вейсман рассматривал ЕО как важнейший фактор эволюции и категорически отрицал эволюционную роль ненаследственных соматических модификаций. Первые эксперименты, показавшие дискретность аппарата наследственности, были проделаны Г. Менделем еще в 1865 г. На основании работ Л. Кено, С. И. Коржинского, В. Иогансена, Г. де Фриза сложились представления о дискретной наследственности. Новые признаки не могут быть «поглощены» консервативными состояниями потому, что их возникновение обусловлено изменениями отдельных генов, которые хотя и взаимодействуют друг с другом, но не сливаются и не разбавляют друг друга. Всякое наследственное изменение (мутация), раз появившись и выдержав «проверку на жизнеспособность», сохраняется и постепенно распространяется в популяциях данного вида, если новому признаку благоприятствуют внешние условия и входит в генофонд вида.
В 1906 г. Д. Харди и В. Вайнберг математически доказали, что при свободном скрещивании (панмиксии) особей в бесконечно большой популяции организмов данного вида частота встречаемости различных генов остается из поколения в поколение постоянным при отсутствии влияния каких-либо внешних факторов (действие ЕО). Следствием этого правила Харди-Вайнберга является невозможность бесследной потери каких бы то ни было новых мутаций из генофонда бесконечно большой панмиктической популяции без воздействия извне и жизнеспособности мутантов. В основу современных представлений о наследственности легла хромосомная теория Т. Моргана, согласно которой основными носителями генов являются хромосомы клеточного ядра; гены в хромосомах располагаются в линейном порядке. Увлеченность успехами своей науки, в частности открытием мутаций, склонила генетиков к мнению о второстепенной роли ЕО в эволюционном процессе. По их мнению для объяснения эволюции организмов достаточно мутационного процесса: мутации скачкообразно приводят к образованию новых видов (мутационная теория эволюции). Однако для объяснения эволюции мутационный процесс совершенно недостаточен – необходимо указать фактор, интегрирующий мутации и формирующий на их основе фенотипические приспособления любой сложности. Таким фактором является ЕО.
*Ламарк (Л) обратил внимание и на существование разновидностей, выглядящих как промежуточные формы между разными видами, и на изменения организмов в результате процессов одомашнивания, и на отличия ископаемых форм организмов от современных. Общим выводом Л из этих наблюдений было признание исторической изменяемости, трансформации организмов во времени, т. е. их эволюции. Своеобразие концепции Л придало объединение идеи изменяемости органического мира с представлениями о градации – постепенном повышении уровня организации от самых простых до наиболее сложных и совершенных организмов. По Л, изменения организмов имеют не случайный, а закономерный, направленный характер: развитие органического мира идет в направлении постепенного совершенствования и усложнения организации. На этом пути жизнь возникла из неживой материи путем самозарождения, и после длительной эволюции организмов появился человек, произошедший от «четвероруких», т. е. от приматов. Движущей силой градации Л считал «стремление природы к прогрессу», которое изначально присуще всем живым существам, будучи вложено в них Творцом. Ламарковское объяснение прогрессивной эволюции, очевидно, является телеологическим (τέλος – цель), поскольку оно приписывает организмам стремление к совершенствованию, т. е. к определенной цели. С другой стороны, прогрессивное развитие живой природы, по Л, представляет собой процесс саморазвитие – автогенез. В осуществлении этого процесса (градации) организмы совершенно независимы от внешнего мира. Хотя Л утверждал, что природа развивается «сама», без непосредственного участия Творца, но именно Высший Творец, по Л, создал «материю и природу» и тем самым косвенным образом является создателем всех продуктов саморазвивающейся природы. Всякое изменение условий существования понуждает организмы приспосабливаться к новой обстановке, чтобы не погибнуть. Этим нарушается равномерное и неуклонное изменение организмов на пути прогресса, и различные эволюционные линии уклоняются в сторону, задерживаются на примитивных уровнях организации. Так Л объяснял одновременное существование на Земле высокоорганизованных и простых групп, а также разнообразие форм животных и растений. Чтобы объяснить сущность приспособления организмов к различным условиям среды Л постулировал, что организмы изначально обладают способностью целесообразно реагировать на любые изменения внешних условий. Изменение животных и растений под воздействием внешних условий, по Л, происходит по-разному. Растения воспринимают изменения условий непосредственно – через свой обмен веществ с внешней средой. Л принимает модификационную ненаследственную изменчивость организмов, представляющую собой реакцию данного индивида на различные условия внешней среды, за наследственные изменения. Для животных Л разработал более сложный механизм преобразований: 1) всякая значительная перемена во внешних условиях вызывает изменения в потребностях животных; 2) это влечет за собой новые действия животных и возникновение новых «привычек»; 3) в результате животные начинают чаще употреблять органы, которыми они раньше мало пользовались; эти органы значительно развиваются и увеличиваются, а если требуются новые органы, то они под влиянием потребностей возникают «условиями внутреннего чувства». Л сформулировал два закона:
генетическая гетерогенность природных популяций организмов, их насыщенность разнообразными мутациями (основы 1. Во всяком животном, не достигшем предела своего развития, более частое и постоянное употребление какого-либо органа приводит к усиленному развитию последнего, тогда как постоянное неупотребление органа ослабляет его и в конце концов вызывает его исчезновение.
2. Все, что организмы приобретают под влиянием преобладающего употребления или утрачивают под влиянием постоянного неупотребления каких-либо органов, в дальнейшем сохраняется в потомстве, если только приобретенные изменения являются общими для обеих родительских особей.
Первый «закон» Л описывает модификационную изменчивость животных, в принципе сходную с модификационной изменчивостью растений; второй – утверждает наследование приобретенных этим путем признаков взрослых животных. Первая часть теории Л (учение о градациях) характеризуется как автогенетическое, вторая часть представляет собой эктогенетическую концепцию. В одном случае организм развивается независимо от среды, стремясь к прогрессу, в другом – среда односторонне влияет на организм, изменяя его. Для теории Л характерна концентрация внимания на отдельном организме, рассматриваемом вне его связи с другими особями того же вида.
Формирование синтетической теории эволюции. В конце 19 – начале 20 в. начали формироваться представления, которые в дальнейшем легли в основу биологической концепции вида. Основным критерием для различения видов ЧД считал отсутствие между ними промежуточных форм. К. Джордан, Е. Пултон и В. Ротшильд исследовали различные формы внутривидовой изменчивости (возрастную, половую, сезонную, географическую, модификационную и полиморфную) и разработали представление о видах как совокупностях скрещивающихся друг с другом особей, которые в то же время не скрещиваются с особями, принадлежащими к другим видам, при симпатрии (т. е. совместном обитании в одном районе). В 1926 г. была опубликована работа С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой была показана высокая популяционной генетики). Генетическая гетерогенность популяции является основой для ее эволюционных преобразований. Основными вехами интеграции дарвинизма и генетики (30-е гг. 20 в.) принято считать работы Р. Фишера, С. Райта, Н. И. Вавилова, Н. П. Дубинина, Д. Холдейна, Д. Хаксли. В 40-е гг. синтез данных и выводов различных биологических наук (прежде всего – генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 г. Д. Хаксли назвал синтетической теорией эволюции (СТЭ). Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции, представляющая собой анализ эволюционных преобразований популяций и процессов видообразования (Т. Добжанский, Э. Майр, Б. Ренш, Н. В. Тимофеев-Ресовский). В последующие годы СТЭ в определенной степени интегрировала также данные эволюционной морфологии (в первую очередь палеонтологии), однако макроэволюционные исследования в основном остались все же за рамками СТЭ. Труды А. Н. Северцева и И. И. Шмальгаузена положили начало системному анализу эволюционного процесса. Исследования эволюции на молекулярно-биологическом уровне требуют осмысления с позиций общей теории эволюции. Основными достижениями современной зволюционистики по отношению к классической ТЧД являются следующие.
В области микроэволюции (разрабатывавшейся в рамках СТЭ, иногда называемой также «неодарвинизмом»):
выяснена сущность изменчивости и наследственности организмов;
исследована природа биологического вида, показана его сложная популяционная структура, выяснена роль популяции в эволюционном процессе;
открыты новые факторы и механизмы эволюционного процесса (дрейф генов, полиплоидизация, гибридизация и др.);
получила дальнейшее развитие теория ЕО;
В области макроэволюции (анализируемой главным образом в русле формирующейся СТЭ:
выяснена сущность макроэволюции и ее соотношение с элементарными эволюционными изменениями;
установлен ряд эмпирических закономерностей макрофилогенеза;
показана эволюционная роль преобразований онтогенеза;
проделан анализ причин направленности и неравномерности темпов макрофилогенеза;
выяснены и причины прогрессивной эволюции.
2. хемосинтез. Хемосинтезирующие организмы (хемоавтотрофы) – бактерии, которые используют в качестве источника углерода CO>2>, но энергию получают не от солнца, а от химических реакций. Энергия может выделяться при окислении водорода, сероводорода, серы, железа, аммиака и др неорганических соединений. Хемосинтезирующие бактерии играют очень важную роль в биосфере; в основном они участвуют в круговороте азота и таким образом поддерживают плодородие почвы.
7. иммунитет - невосприимчивость организма к инфекционным агентам и чужеродным веществам антигенной природы, несущим чужеродную генетическую информацию. Врождённый И. (неспецифический, конституциональный, видовой) - невосприимчивость, связанная с врождёнными биологическими (наследственно закрепленными) особенностями организма. Приобретённый И. (специфический) - невосприимчивость организма к инфекционным заболеваниям, возникающая в течение жизни организма. Различают естественный и искусственный приобретённый И. все дружно вспоминаем иммунологию!
8. вид - основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Это совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и вследствие этого дающих переходные гибридные популяции между местными формами, населяющих определённый ареал, обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотичной и биотичной средой, отделённых от др. таких же групп особей практически полной нескрещиваемостью в природных условиях. Видообразование - процесс возникновения новых видов. Из учения Ч. Дарвина о происхождении видов следует, что виды изменяются во времени, приобретая новые признаки и свойства, и дифференцируются так, что из одного вида образуются два или больше новых. Ведущим и единственным направляющим фактором В. является естественный отбор. Для В. необходимо формирование в природных условиях изоляционных барьеров, которые препятствовали бы скрещиванию, образованию переходных гибридных зон и сглаживанию (нивелировке) достигнутых различий между исходной и новой формами. Наряду с различными формами географической (территориально-механической) изоляции, известны и разные формы биологической изоляции, которые могут быть разбиты на три основные группы: эколого-этологическую, морфо-физиологическую и собственно генетическую. Биологическая изоляция приводит к уменьшению вероятности встречи особей разных полов в период размножения, снижению полового влечения и эффективности спаривания, к падению жизнеспособности или плодовитости образующихся в результате скрещивания гибридов.
10. антропогенез - процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи, а также общества. Антропология – наука о а. К главным проблемам А. относятся: место и время появления древнейших людей; непосредственные предки человека; основные стадии А., движущие силы А. на различных его этапах; соотношение эволюции физического типа человека с историческим прогрессом его культуры, развитием первобытного общества и речи. Большинство исследователей выделяет в А. три стадии: антропоидные предки человека - высокоразвитые двуногие приматы, систематически пользовавшиеся в качестве орудий естественными предметами (палками, камнями, обломками костей животных); древнейшие и древние люди, с которыми связано появление искусственно изготовленных орудий труда, их усложнение до известных пределов, начальная форма общественной организации; люди современного физического строения, начало этой стадии относится к эпохе позднего палеолита. Длительность стадий весьма различна: начало первой удалено от нас на 2-3 млн. лет, второй - около 1 млн. лет, третьей - всего на 40-50 тыс. лет. Первой стадии А. предшествует интенсивная эволюция высших обезьян в различных направлениях.
11. биологические ритмы - циклические колебания интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Б. р. наблюдаются почти у всех животных и растений, как одноклеточных, так и многоклеточных, у некоторых изолированных органов и отдельных клеток. Одни Б. р. (биение сердца, частота дыхания и т.д.) относительно самостоятельны, другие - собственно Б. р. - дают возможность организмам приспосабливаться к циклическим изменениям окружающей среды (суточным, сезонным и др.). Солнечно-суточный (24 ч) ритм свойствен большинству физиологических процессов (частоте деления клеток, колебаниям температуры тела, интенсивности обмена веществ и энергии у животных и человека и др.). Лунно-суточный (24,8 ч), или приливный, ритм типичен для большинства животных и растений прибрежной морской зоны и проявляется совместно с солнечно-суточным ритмом в колебаниях двигательной активности, периодичности открывания створок моллюсков, вертикальном распределении в толще воды мелких морских животных и т.п. Лунно-месячный ритм (29,4 сут) соответствует периодичности изменения уровня морских приливов и проявляется в ритмичности вылупления из куколок насекомых, выплаживающихся в прибрежной зоне, в цикле размножения некоторых червей, некоторых водорослей и многих других животных и растений. Близок лунно-месячному ритму и менструальный цикл женщин. Годичный (сезонный) ритм изменения численности и активности животных роста и развития растений широко известен. Годичные ритмы у животных и растений во многих случаях регулируются изменениями длины светового дня, температуры и других климатических факторов. Существуют 2 точки зрения на природу Б. р.: 1) Б. р. основаны на происходящих в организме строго периодических физико-химических процессах - "биологических часах". Изменения внешних условий служат сигналами времени, которые могут сдвигать фазы ритма. При постоянстве условий ритмичность полностью спонтанна, что доказывается несовпадением циркадного ритма с колебаниями геофизических факторов. 2) Организм воспринимает циклы проникающих геофизических факторов (геомагнитное поле, космические лучи и т.д.). Собственная система измерения времени, если она имеется, играет вспомогательную роль. Изменения освещения и температуры могут сдвигать фазу Б. р. по отношению к геофизическому циклу. Под влиянием неестественных для организма, но постоянных условий может возникнуть регулярный сдвиг фазы Б. р.
13. про- и эукариоты. К прокариотам относятся бактерии и с/зеленые водоросли, к эукариотам – зеленые растения, грибы, животные. Клетки прокариот не имеют оформленного ядра. ДНК прокариот находится прямо в ц/плазме и не окружен яд/мембраной. Органелл мало. Внутренние мембраны встречаются редко; если они есть, то на них обычно протекают процессы дыхания и ф/за. КС жесткие, сод-т полисахариды и аминокислоты. Основной упрочняющий мат-л – муреин. Хлоропластов нет. Ф/з идет в мембранах, не имеющих спец упаковки. Нек-е обладают спос-ю к фиксации азота. У эукариот есть настоящее ядро, т.е. генетический материал окружен ядерной оболочкой и образует вполне определенную ядерную структуру. Органелл много. Некоторые окружены двойной мембраной. Основной упрочняющий компонент КС растений – целлюлоза, у грибов – хитин. Ф/з идет в хлоропластах. Ни один не способен к фиксации азота.
16. микроэволюция - совокупность пусковых эволюционных процессов, протекающих внутри вида, в пределах отдельных или смежных популяций. При этом популяции рассматриваются как элементарные эволюционные структуры; мутации, лежащие в основе наследственной изменчивости, - как элементарный эволюционный материал, а мутационный процесс, волны жизни, разные формы изоляции и естественный отбор - как элементарные эволюционные факторы. Под давлением этих факторов происходит изменение генотипического состава популяции - ведущий пусковой механизм эволюционного процесса.
18. естественный отбор - основной движущий фактор эволюции живых организмов. В отличие от проводимого человеком искусственного отбора, Е. о. обусловливается влиянием на организмы окружающей среды. Согласно Дарвину, Е. о. - это "переживание наиболее приспособленных" организмов, вследствие которого на основе неопределённой (неадекватной воздействиям внешней среды) наследственной изменчивости в ряду поколений происходит эволюция. Е. о. могут подвергаться не только отдельные организмы, но и группы их (разновидности, расы). Непрерывно идущий мутационный процесс, изменяющий генотипы, и свободное скрещивание обеспечивают генетическое разнообразие популяции. Мутации и их комбинации, проявляясь в фенотипе, обусловливают фенотипическое разнообразие организмов. В результате особи данной популяции различно реагируют даже на одни и те же факторы внешней среды. Таким образом, Е. о. может происходить только при наличии мутационной изменчивости, создающей материал для отбора, и представляет главный (но не единственный) фактор эволюции.
19. изменчивость - разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Различают И. наследственную и ненаследственную; индивидуальную и групповую; прерывистую и непрерывную; качественную и количественную; независимую И. разных признаков и коррелятивную; направленную и ненаправленную; адаптивную и неадаптивную. При решении общих проблем биологии и особенно эволюции наиболее существенно подразделение И. на наследственную и ненаследственную. Наследственная И. обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях. В каждой достаточно длительно (в ряде поколений) существующей совокупности особей спонтанно и ненаправленно возникают различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными уже имеющимися в совокупности наследственными свойствами. И., обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшим перекомбинированием генов в результате скрещивания - комбинационной. В понятие ненаследственной И. входят те изменения признаков и свойств, которые у особей или определённых групп особей вызываются воздействием внешних факторов (питание, температура, свет, влажность и т. д.). Такие ненаследственные признаки (модификации) в их конкретном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, в которых они возникли. Такая И. называется также модификационной. Например, окраска многих насекомых при низкой температуре темнеет, при высокой - светлеет; однако их потомство будет окрашено независимо от окраски родителей в соответствии с температурой, при которой оно само развивалось. Основные методы изучения И. - сравнительно-описательный и биометрический. Совокупность этих методов позволяет исследовать как паратипическую, так и генотипическую компоненты общей фенотипической И. Так, первую можно изучать, сравнивая генотипически идентичные клоны и чистые линии, развивающиеся в разных условиях. Сложнее выделить чисто генотипическую И. из общей фенотипической. Это возможно сделать на основе биометрического анализа.
22. эмбриогенез - развитие многоклеточного организма животного, состоящего из различных органов и тканей, из относительно просто организованной зиготы или, в случаях бесполого размножения, из неоплодотворённого яйца. Начало - оплодотворение — происходит в материнском организме или в водной среде. Мужская половая клетка — подвижный сперматозоид — достигает яйца и проникает в него, часто через специальные отверстия в оболочках — микропиле. При оплодотворении отцовские и материнские хромосомы соединяются в одном ядре, восстанавливая нормальное двойное (диплоидное) их количество. Биологический смысл оплодотворения состоит в обмене генетической информацией между животными одной популяции. После оплодотворения в период дробления яйцо последовательно многократно делится сначала на крупные, затем на всё более и более мелкие клетки — бластомеры; далее образуется многоклеточный зародыш — бластула. Во время гаструляции происходит обособление зародышевых листков, располагающихся путём различных перемещении так, что внутри оказывается энтодерма, снаружи эктодерма, а между ними мезодерма. Гаструляция протекает у различных животных по-разному, но в результате её создаётся общий план строения организма, сходный даже у отдалённых в систематическом отношении групп животных. В период органогенеза зародышевые листки разделяются на зачатки органов и систем; крупные зачатки дифференцируются на более мелкие, и т. о. создаётся всё более сложная структура целого организма.
24. биоценоз - совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды. По участию в биогенном круговороте веществ в Б. различают три группы организмов. 1) Продуценты - автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических; основные продуценты во всех Б. - зелёные растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в Б. 2) Консументы - гетеротрофные организмы, питающиеся за счёт автотрофных. Консументы 1-го порядка - растительноядные животные, а также паразитические бактерии, грибы и другие бесхлорофильные растения, развивающиеся за счёт живых растений. Консументы 2-го порядка - хищники и паразиты растительноядных организмов. Бывают консументы 3-го и 4-го порядков, но всего в цепях питания не более 5 звеньев. На каждом последующем трофическом уровне количество биомассы резко снижается. Деятельность консументов способствует превращениям и перемещениям органических веществ в Б., частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами. 3) Редуценты (восстановители) - животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов (сапрофаги), и особенно непаразитирующие гетеротрофные микроорганизмы - способствуют минерализации органических веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние. Взаимосвязи организмов в Б. многообразны. Кроме трофических связей, определяющих цепи питания (Паразитизм, Симбиоз),существуют связи, основанные на том, что одни организмы становятся субстратом для других (топические связи), создают необходимый микроклимат и т.п. Часто можно проследить в Б. группы видов, связанные с определённым видом и целиком зависящие от последнего (консорции).
28. биосфера - оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой в существенных чертах обусловлены прошлой или современной деятельностью живых организмов. Б. охватывает часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы, которые взаимосвязаны сложными биогеохимическими циклами миграции веществ и энергии; начальный момент этих циклов заключён в трансформации солнечной энергии растениями и синтезе биогенных веществ на Земле. В основе учения Вернадского лежат представления: 1) о планетарной геохимической роли живого вещества (совокупность всех живых организмов, существовавших или существующих в определённый отрезок времени, рассматриваемых как мощный геологический, фактор; в отличие от живых существ, изучаемых в биологии на всех уровнях их организации, начиная от молекулярного, живое вещество, в понимании Вернадского, как биогеохимический фактор,количественно выражается в элементарном химическом составе, массе и энергии) и 2) об организованности Б., являющейся продуктом сложного превращения вещественно-энергетического и информационного потоков живым веществом за время геологической истории Земли. В учении о Б. выделяют следующие основные аспекты: энергетический, освещающий связь биосферно-планетарных явлений с космическими излучениями (в основном солнечными) и радиоактивными процессами в земных недрах; биогеохимический, отражающий роль живого вещества в распределении и поведении атомов (точнее их изотопов) в Б. и её структурах; информационный, изучающий принципы организации и управления, осуществляемые в живой природе в связи с исследованием влияния живого вещества на структуру и состав Б.; пространственно-временной, освещающий формирование и эволюцию различных структур Б. в геологическом времени в связи с особенностями пространственно-временной организованности живого вещества в Б. (проблемы симметрии и др.); ноосферный, изучающий глобальные эффекты воздействия человечества на структуру и химию Б.: разработка полезных ископаемых, получение новых, отсутствовавших до того в Б. веществ (например, чистые алюминий, железо и другие металлы), преобразование биогеоценотических структур Б. (сведение лесов, осушение болот, распашка целинных земель, создание водохранилищ, загрязнение вод, почв и атмосферы продуктами хозяйственной деятельности, внесение удобрений, эрозия почв, лесонасаждение, строительство городов, плотин, промысловое хозяйство и т.д.).
34. биологические мембраны - тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Важнейшая функция Б. м. - регулирование транспорта ионов, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ. Покрывая клетку и отделяя её от окружающей среды, Б. м. обеспечивают морфологическую целостность клеток и субклеточных частиц, их прочность и эластичность. Поддерживая неравномерное распределение ионов калия, натрия, хлора и др. между протоплазмой и окружающей средой, они способствуют появлению разности биоэлектрических потенциалов.
35. органоиды клетки - постоянные структуры животных и растительных клеток. Каждый О. осуществляет определённые функции, жизненно необходимые для клеток. Т. о., любое проявление жизнедеятельности клетки - следствие согласованной работы её взаимосвязанных компонентов, особенно О. Митохондрии - постоянно присутствующий в клетках животных и растений органоид, обеспечивающий клеточное дыхание, в результате которого энергия высвобождается или аккумулируется в легко используемой форме. М. отсутствуют лишь у бактерий, синезелёных водорослей и других прокариотов, где их функцию выполняет клеточная мембрана. М. обычно концентрируются в функционально активных зонах клетки. АГ - органоид клетки, с которым связано формирование различных внутриклеточных включений. Расположен около ядра или вокруг клеточного центра. Функции АГ связаны с образованием различных оформленных продуктов жизнедеятельности клетки: секреторных гранул, желточных пластинок, коллагена, включений липидов, гликогена и меланосомных гранул. Клеточный центр - постоянная структура почти всех животных и некоторых растительных клеток, определяет полюса делящейся клетки. К. ц. обычно состоит из двух центриолей — плотных гранул размером 0,2—0,8 мкм, расположенных под прямым углом друг к другу. При образовании митотического аппарата центриоли расходятся к полюсам клетки, определяя ориентировку веретена деления клетки. ЭПС - внутриклеточный органоид, представленный системой плоских цистерн, канальцев и пузырьков, ограниченных мембранами; обеспечивает главным образом передвижение веществ из окружающей среды в цитоплазму и между внутриклеточными структурами. Функция - накопление продуктов синтеза в просветах мембран и их транспорт в зону АГ. Рибосомы - внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка; Р. обнаружены в клетках всех без исключения живых организмов: бактерий, растений и животных; каждая клетка содержит тысячи или десятки тысяч Р. Пластиды - внутриклеточные органеллы цитоплазмы автотрофных растений, содержащие пигменты и осуществляющие синтез органических веществ. У высших растений различают 3 типа П.: зелёные хлоропласты, бесцветные лейкопласты и различно окрашенные хромопласты. Пигменты ХП у высших растений представлены зелёными хлорофиллами а и в и каротиноидами — красно-оранжевым каротином и жёлтым ксантофиллом. ЛП — небольшие тельца, не имеющие окраски, округлые или вытянутые в длину, присутствуют во всех живых клетках растений. В ЛП из простых органических соединений синтезируются более сложные вещества — крахмал и, возможно, жиры и белки, откладываемые в запас в тканях клубней, корней, корневищ и в эндосперме семян. ХР бывают округлой, неправильно многоугольной или даже игольчатой формы. Они содержат каротиноиды и придают жёлтую и оранжевую окраску осенним листьям, листочками околоцветника, созревающим и зрелым плодам помидоров, рябины, ландыша и др. Все типы П. способны переходить один в другой. Все П. имеют общее происхождение. Они развиваются из т. н. инициальных частиц — небольших пузыревидных образований, отделяющихся от оболочки клеточного ядра.
36. основные положения теории Дарвина. Важнейшими положениями ТЧД является: 1.Организмам как в прирученном, так и диком состоянии свойственна наследственная изменчивость. Наиболее обычной и важной формой изменчивости является неопределенная. Стимулом для возникновения изменчивости организмов служат изменения внешней среды, но характер изменчивости определяется спецификой самого организма, а не направлением изменений внешних условий. 2.В центре внимания эволюционной теории должны находиться не отдельные организмы, а биологические виды и внутривидовые группировки (популяции). 3.Все виды организмов в природе вынуждены вести жестокую борьбу за свое существование. Борьба за существование для особей данного вида складывается из их взаимодействия с неблагоприятными биотическими и абиотическими факторами внешней среды, а также из их конкуренции между собой. Последняя является следствием тенденции всякого вида к безграничному размножению и огромного «перепроизводства» особей в каждом поколении. По ЧД, важнейшей является именно внутривидовая борьба. 4.Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы за существование является ЕО – преимущественное выживание и обеспечение потомством лучше приспособленных особей. Хуже приспособленные организмы (и целые виды) вымирают, не оставляя потомства. 5.Следствием борьбы за существование и ЕО являются: развитие приспособлений видов к условиям их существования (обусловливающее «целесообразность» строения организмов), дивергенция (развитие от общего предка нескольких дочерних видов, все большее расхождение их признаков в эволюции) и прогрессивная эволюция (усложнение и усовершенствование организации). 6.Частным случаем ЕО является половой отбор, который обеспечивает развитие признаков, связанных с функцией размножения. 7.Породы домашних животных и сорта с/х растений созданы посредством ИО, аналогичного ЕО, но ведущегося человеком в своих интересах. Необходимо упомянуть о некоторых нечеткостях и отдельных ошибочных утверждениях ЧД. К ним относятся: 1) признание возможности эволюционных изменений на основе определенной изменчивости и упражнения и неупражнения органов; 2) переоценка роли перенаселения для обоснования борьбы за существование; 3) преувеличенное внимание к внутривидовой борьбе в объяснении дивергенции; 4) недостаточная разработанность концепции биологического вида как формы организации живой материи, принципиально отличающейся от подвидовых и надвидовых таксонов; 5) непонимание специфики макроэволюционных преобразований организации и их соотношений с видообразованием.
39. основы классической генетики. Законы Менделя. Первым М. з. считали закон доминирования, по которому в первом поколении от скрещивания особей, различающихся по аналогичным - аллельным признакам, проявляется лишь один из них - доминантный, второй же, ему альтернативный, - остаётся скрытым, рецессивным. Однако вскоре были обнаружены "нарушения" этого М. з. - промежуточное проявление обоих признаков в 1-м поколении. Вследствие этого первый М. з. стали называть законом единообразия первого поколения гибридов. Второй М. з., обычно называемый законом расщепления, осуществляется при скрещивании между собой гибридов первого поколения или при их самоопылении. В этом случае пары аллельных генов расходятся, в результате чего в потомстве появляются в определённых численных отношениях доминантные и рецессивные признаки, скрытые в предыдущем поколении. Наконец, третьим М. з. считался закон независимого комбинирования признаков. Он осуществляется при скрещивании, в котором сочетаются более одной пары аллельных генов. В результате в потомстве наблюдается свободное комбинирование всех участвующих в скрещивании пар аллелей и возникают все возможные их комбинации в определённых численных отношениях. Этот закон - прямое следствие явлений расщепления. Поэтому правильнее называть его законом независимого расщепления различных пар аллелей.
38. типы делений клетки. Митоз – непрямое деление клетки. Стадии: В профазе происходят реорганизация ядра с конденсацией и спирализацией хромосом, разрушение ядерной оболочки и формирование митотического аппарата путём синтеза белков и "сборки" их в ориентированную систему веретена деления. Метафаза заключается в движении хромосом к экваториальной плоскости, формировании экваториальной пластинки и в разъединении хроматид. Анафаза - стадия расхождения хромосом к полюсам. Телофаза заключается в реконструкции дочерних ядер из хромосом, собравшихся у полюсов, разделении клеточного тела и окончательном разрушении митотического аппарата. Мейоз – способ деления в результате которого происходит уменьшение числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка после двух быстро следующих друг за другом делений даёт начало 4 гаплоидным. Биологическое значение М. заключается в поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида и обеспечении возможности рекомбинации хромосом и генов при половом процессе. Фазы: профаза1 подразделяется на 5 стадий. Лептотена - стадия тонких нитей, когда хромосомы слабо спирализованы и наиболее длинны, видны утолщения - хромомеры. Зиготена - стадия начала попарного, бок о бок соединения (конъюгации) гомологичных хромосом; при этом гомологичные хромомеры взаимно притягиваются и выстраиваются строго друг против друга. Пахитена - стадия толстых нитей; гомологичные хромосомы стабильно соединены в пары - биваленты, число которых равно гаплоидному числу хромосом. В каждой хромосоме бивалента обнаруживаются 2 хроматиды; т. о., бивалент состоит из 4 гомологичных хроматид; на этой стадии происходит кроссинговер, осуществляющийся на молекулярном уровне; цитологические последствия его обнаруживаются на следующей стадии. Диплотена - стадия раздвоившихся нитей; гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но оказываются связанными, обычно в 2-3 точках на бивалент, где видны хиазмы (перекресты хроматид) - цитологическое проявление кроссинговера. Диакинез - стадия отталкивания гомологичных хромосом, которые по-прежнему соединены в биваленты хиазмами, перемещающимися на концы хромосом. Метафаза I - биваленты выстраиваются в средней части веретена деления клетки, ориентируясь центромерами гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена. В анафазе I гомологичные хромосомы с помощью нитей веретена расходятся к полюсам. В телофазе I у каждого полюса начинается деспирализация хромосом и формирование дочерних ядер и клеток. Далее следует короткая интерфаза и начинается второе деление М. Профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II проходят быстро; при этом в конце метафазы II расщепляются центромеры, и в анафазе II расходятся к полюсам хроматиды каждой хромосомы. Амитоз – прямое деление ядра. При А., в отличие от митоза, или непрямогоделения ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии, ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка; деления тела клетки - цитотомии, как правило, не происходит; обычно А. не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.
41. генетический код - система зашифровки наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, реализующаяся у животных, растений, бактерий и вирусов в виде последовательности нуклеотидов. Установлены следующие основные закономерности, касающиеся Г. к.: 1) между последовательностью нуклеотидов и кодируемой последовательностью аминокислот существует линейное соответствие; 2) считывание Г. к. начинается с определённой точки; 3) считывание идёт в одном направлении в пределах одного гена; 4) код является неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков; 6) Г. к., как правило, является вырожденным, т. е. 1 аминокислоту кодируют 2 и более триплетов-синонимов; 7) кодовое число равно трём; 8) код в живой природе универсален. Реализация Г. к. в клетке происходит в два этапа. Первый из них протекает в ядре; он носит название транскрипции и заключается в синтезе молекул и-РНК на соответствующих участках ДНК. При этом последовательность нуклеотидов ДНК "переписывается" в нуклеотидную последовательность РНК. Второй этап - трансляция - протекает в цитоплазме, на рибосомах; при этом последовательность нуклеотидов и-РНК переводится в последовательность аминокислот в белке: этот этап протекает при участии т-РНК и соответствующих ферментов.
45. Основные направления эволюционного процесса. А. Н. Северцев выделил три главных направления эволюционных преобразований: 1) морфофизиологический прогресс (ароморфоз) – повышение общего уровня организации, ее усложнение; 2) морфофизиологический регресс (дегенирация=катаморфоз) – понижение и упрощение общего уровня организации; 3) идиоадаптация (алломорфоз) – развитие частных приспособлений, не изменяющих общий уровень организации. ароморфозы – это такие изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для организма в целом и поднимают энергию его жизнедеятельности на новый качественный уровень. Конкретное содержание ароморфозов не сводится лишь к энергитическому аспекту совершенствования организации, но охватывает любые морфофизиологические преобразования, соответствующие указанным основным критериям арогенеза (дифференциации, интеграции, рационализации и оптимизации, интенсификации функций, повышению уровня гомеостаза, возрастанию усваиваемой информации и усовершенствованию ее обработки в организме). Понятие идиоадаптаций (или алломорфозов) в концепции А. Н. Северцова объединяет очень широкий круг эволюционных изменений организмов – от самых незначительных частных приспособлений к специфическим условиям существования и образу жизни отдельных видов до адаптаций общего значения, создающих предпосылки для значительного расширения среды обитания или освоения качественно новой адаптивной зоны. Примером таких «частных адаптаций общего значения» являются кожное дыхание у амфибий, раковина моллюсков, особенности осевого скелета и мускулатуры тела змей, связанные с особым способом перемещения этих рептилий.
46. ДНК - присутствующая в каждом организме и в каждой живой клетке, главным образом в её ядре, нуклеиновая кислота, содержащая в качестве сахара дезоксирибозу, а в качестве азотистых оснований аденин, гуанин, цитозин и тимин. Играет очень важную биологическую роль, сохраняя и передавая по наследству генетическую информацию о строении, развитии и индивидуальных признаках любого живого организма. ДНК — биополимер, состоящий из многих мономеров — дезоксирибонуклеотидов, соединённых через остатки фосфорной кислоты в определённой последовательности, специфичной для каждой индивидуальной ДНК. Уникальная последовательность дезоксирибонуклеотидов в данной молекуле ДНК представляет собой кодовую запись биологической информации. Две такие полинуклеотидные цепочки образуют в молекуле ДНК двойную спираль, в которой комплементарные основания — аденин с тимином и гуанин с цитозином — связаны друг с другом при помощи водородных связей и так называемых гидрофобных взаимодействий. ДНК служит также матрицей для синтеза рибонуклеиновых кислот (РНК), определяя тем самым их первичную структуру (транскрипция). Через посредство и-РНК осуществляется трансляция — синтез специфических белков, структура которых задана ДНК в виде определённой нуклеотидной последовательности.
47. РНКнуклеиновых кислот, имеющих универсальное распространение в живой природе; содержат в качестве углеводного компонента рибозу, а в качестве азотистых оснований аденин и гуанин и урацил и цитозин. Р. к. играют важнейшую биологическую роль во всех живых организмах, участвуя в реализации генетической информации и биосинтезе белков. Макромолекулярная структура Р. к. представлена в основном однонитчатыми полинуклеотидными цепями, которые образуют двуспиральные участки по принципу комплементарности оснований. В клетках бактерий, животных и растений различные типы Р. к. выполняют неодинаковые биологические функции и различаются по строению и метаболизму. Важнейшие типы РНК следующие. Рибосомные Р. к. (рРНК) входят в состав рибосом и составляют основную массу клеточных Р. к. Размеры и структура рибосомных Р. к. у организмов разных видов неодинаковы. Их биологическая роль не вполне выяснена, целостность их молекул необходима для биосинтеза белков в рибосомах. т-РНК - биологическая роль заключается в присоединении активированных аминокислотных остатков и переносе (транспорте) их на рибосомы, т. е. к месту синтеза полипептидных цепочек. Для каждой аминокислоты имеются свои специфические тРНК (обычно более одной). м-РНК представляют собой наиболее разнородную группу и играют роль матриц при биосинтезе белков в процессе трансляции (считывания нуклеотидного кода и перевода его в определённую последовательность аминокислот в полипептидных цепях белков). Все виды Р. к. синтезируются в клетках на матрице ДНК, образуя последовательность рибонуклеотидов, комплементарную последовательности дезоксирибонуклеотидов в ДНК (процесс транскрипции). В клеточном ядре обнаружены гигантские молекулы — предшественники мРНК, большая часть которых распадается внутри ядра и только сравнительно небольшая часть молекулы переходит в цитоплазму и образует собственно мРНК.
49. белки - высокомолекулярные природные органические вещества, построенные из аминокислот и играющие фундаментальную роль в структуре и жизнедеятельности организмов. Именно Б. осуществляют обмен веществ и энергетические превращения, неразрывно связанные с активными биологическими функциями. Б. входят в состав сложных клеточных структур - органелл. И хотя органеллы содержат также другие вещества, Б. особенно важны; они - основные структурообразователи и играют ведущую роль в выполнении физиологических функций. Молекулы Б. имеют массу от десятков тыс. до 1 млн. и выше. Одни Б. легко растворяются в воде, другие требуют для растворения небольших концентраций солей, третьи переходят в раствор только под воздействием сильных щелочей и т.п. Растворимые Б. - гидрофильные коллоиды, активно связывающие воду; их растворы обладают значительной вязкостью, низким осмотическим давлением. Молекулы Б. не проходят через полупроницаемые мембраны, обладают слабой способностью к диффузии. Структура – белок всех организмов состоит из 20 видов аминокислот. Каждый Б. характеризуется определённым ассортиментом и количественным соотношением аминокислот. В молекулах Б. аминокислоты соединены между собой пептидными связями (-СО-NH-) в линейной последовательности, составляющей так называемую первичную структуру Б. Пространственная конфигурация полипептидной цепи Б. определяется его первичной структурой и условиями среды. При обычных условиях (температура не выше 40 С, нормальное давление и т.д.) Б. характеризуются внутримолекулярной упорядоченностью. "Хребет" полипептидной цепи местами может закручиваться спиралью или образовывать полностью вытянутые отрезки (вторичная структура). В обоих случаях возникает система водородных связей. Полипептидная цепь в целом "упаковывается" и жестко фиксируется с помощью взаимодействий боковых групп аминокислот (третичная структура). В зависимости от укладки полипептидных цепей форма молекул Б. варьирует от фибриллярной (вытянутой, нитеобразной) до глобулярной (округлой).
53. мутагенез - процесс возникновения наследственных изменений - мутаций, появляющихся естественно (спонтанно) или вызываемых различными физическими или химическими факторами - мутагенами. В основе М. лежат изменения в молекулах нуклеиновых кислот, хранящих и передающих наследственную информацию. Эти изменения выражаются в виде генных мутаций или хромосомных перестроек. Кроме того, возможны нарушения митотического аппарата клеточного деления, что ведёт к геномным мутациям типа полиплоидии или анеуплоидии. Повреждения нуклеиновых кислот (ДНК, РНК) заключаются либо в нарушениях углеводно-фосфатного остова молекулы, либо в химических изменениях азотистых оснований, непосредственно представляющих генные мутации или приводящих к их появлению в ходе последующей репликации поврежденной молекулы. При этом пуриновое основание заменяется другим пуриновым или пиримидиновое основание - др. пиримидиновым (транзиции), либо пуриновое основание заменяется пиримидиновым или пиримидиновое - пуриновым (трансверсии). Геномные мутации заключаются в изменении числа хромосом в клетках организма. К ним относятся: полиплоидия - увеличение числа наборов хромосом, когда вместо обычных для диплоидных организмов 2 наборов хромосом их может быть 3, 4 и т. д.; гаплоидия - вместо 2 наборов хромосом имеется лишь один; анеуплоидия - одна или несколько пар гомологических хромосом отсутствуют или представлены не парой, а лишь одной хромосомой либо, напротив, 3 или более гомологичными партнёрами. К хромосомным М., или хромосомным перестройкам, относятся: инверсии - участок хромосомы перевёрнут на 180 градусов, так что содержащиеся в нём гены расположены в обратном порядке по сравнению с нормальным; транслокации - обмен участками двух или более негомологичных хромосом; делеции - выпадение значительного участка хромосомы; нехватки - выпадение небольшого участка хромосомы; дупликации - удвоение участка хромосомы; фрагментации - разрыв хромосомы на 2 части или более. Генные М. представляют собой стойкие изменения химического строения отдельных генов и, как правило, не отражаются на наблюдаемой в микроскоп морфологии хромосом. Известны также М. генов, локализованных не только в хромосомах, но и в некоторых самовоспроизводящихся органеллах цитоплазмы.
56. вирусы – мельчайшие живые организмы, размеры которых 20-300 нм. Это возбудители инфекционных болезней растений, животных и человека, размножающиеся только в живых клетках. В. вызывают многие заболевания: оспу, корь, грипп, полиомиелит, чуму рогатого скота и птиц, бешенство, ряд заболеваний рыб и земноводных, желтуху шелкопряда, мозаичную болезнь табака, закукливание овса, многие заболевания грибов и сине-зелёных водорослей и др. Обширный отряд В., поражающих бактерии, составляют бактериофаги. Зрелые частицы В. - вирионы, или вироспоры, приспособлены к перенесению неблагоприятных условий вне организма и не обнаруживают на этой стадии никаких признаков жизни. Попав в организм, в чувствительные к В. клетки, вироспоры переходят в стадию развития и размножения, которая завершается образованием дочерних зрелых частиц В. В. имеют белковую оболочку - капсид и внутреннее содержимое - нуклеокапсид, состоящее главным образом из нуклеиновой кислоты (НК) - ДНК или РНК. Многие В. имеют поверхностную оболочку, покрывающую белковую. Отдельные элементы белковой оболочки называются капсомерами. У некоторых В. (например, мозаичной болезни табака) НК в виде спирали включена в белковую оболочку, без разрушения которой не может быть освобождена. У других В. (например, жёлтой мозаики турнепса) спирально закрученная нить НК лежит в капсиде, как в коробочке, и может выйти оттуда без разрушения оболочки. НК - носители наследственной информации о строении и свойствах В.; белки В. защищают НК, а также обусловливают ферментативные и антигенные свойства В. Строение вирусных частиц, приспособленных к перенесению неблагоприятных условий, может быть и более сложным; таковы, например, полиэдры, образуемые некоторыми В. насекомых (они состоят из оболочки, кристаллической белковой массы и включенных в неё частиц В.).
57. углеводы - обширная группа органических соединений, входящих в состав всех живых организмов. Первые известные представители этого класса веществ по составу отвечали общей формуле C>m>H>2n>O>n>, то есть углерод + вода (отсюда название). У. принято делить на три основных группы: моносахариды, олигосахариды и полисахариды. Простейший из моносахаридов - глицериновый альдегид - содержит один асимметрический атом углерода. Цепь углеродов – 3-9атомов. Олигосахариды содержат в своём составе 2-10 моносахаридов, связанных гликозидными связями. Наиболее распространены в природе дисахариды сахароза, трегалоза, лактоза. Полисахариды - высокомолекулярные, линейные или разветвленные соединения, молекулы которых построены из моносахаридов, связанных гликозидными связями. В состав полисахаридов могут входить также заместители неуглеводной природы (остатки фосфорной, серной и жирных кислот). В свою очередь цепи полисахаридов могут присоединяться к белкам с образованием гликопротеидов. У. составляют большую (часто основную) часть пищевого рациона человека. В связи с этим они широко используются в пищевой и кондитерской промышленности (крахмал, сахароза, пектиновые вещества, агар). Их превращения при спиртовом брожении лежат в основе процессов получения этилового спирта, пивоварения, хлебопечения; др. типы брожения позволяют получить глицерин, молочную, лимонную, глюконовую кислоты и др. вещества. Глюкоза, аскорбиновая кислота, сердечные гликозиды, углеводсодержащие антибиотики, гепарин широко применяются в медицине. Целлюлоза служит основой текстильной промышленности, получения искусственного целлюлозного волокна, бумаги, пластмасс. Липиды - жироподобные вещества, входящие в состав всех живых клеток и играющие важную роль в жизненных процессах. Будучи одним из основных компонентов биологических мембран, Л. влияют на проницаемость клеток и активность многих ферментов, участвуют в передаче нервного импульса, в мышечном сокращении, создании межклеточных контактов, в иммунохимических процессах. Др. функции Л. - образование энергетического резерва и создание защитных водоотталкивающих и термоизоляционных покровов у животных и растений, а также защита различных органов от механических воздействий. Большинство Л. - производные высших жирных кислот, спиртов или альдегидов. В зависимости от химического состава Л. подразделяют на несколько классов. Простые Л. включают вещества, молекулы которых состоят только ив остатков жирных кислот (или альдегидов) и спиртов, к ним относятся жиры (триглицериды и др. нейтральные глицериды), воски (эфиры жирных кислот и жирных спиртов) и диольные Л. (эфиры жирных кислот и этиленгликоля или др. двухатомных спиртов). Сложные Л. включают производные ортофосфорной кислоты (фосфолипиды) и Л., содержащие остатки сахаров (гликолипиды).
59. экология - биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы. Часто Э. определяют также как науку о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой. Современная Э. интенсивно изучает также проблемы взаимодействия человека и биосферы. Основная задача Э. на современном этапе - детальное изучение количественными методами основ структуры и функционирования природных и созданных человеком систем. Изучение популяций - естественных совокупностей особей одного вида, являющихся одновременно элементами системы вида и системы биогеоценоза, показало наличие у них сложной иерархической структуры. В задачи популяционной Э. входит изучение пространственного размещения особей, возрастной, половой и этологической (поведенческой) структуры популяции. Много внимания уделяется изучению структуры и функционирования биоценозов; установлению закономерных соотношений численностей видов в сообществе. Разнообразие явлений, изучаемых современной Э., объясняет её широкие связи со многими естественными и гуманитарными науками. Популяционная Э. связана с генетикой, физиологией, этологией, биогеографией, систематикой и демографией. Биогеоценология - с ландшафтоведением, биогеохимией, почвоведением, гидрологией, гидрохимией, климатологией и другими науками о среде. Под влиянием Э. во многих биологических науках формируются направления, рассматривающие те или иные стороны изучения живого с точки зрения Э. таковы: экологическая физиология, экологическая морфология, экологическая цитология, экологическая генетика и др.
60. кариотип - хромосомный набор, совокупность признаков хромосом в клетках тела организма того или иного вида. К. - одна из важнейших генетических характеристик вида, т.к. каждый вид имеет свой К., отличающийся от К. близких видов (на этом основана новая отрасль систематики - так называемая кариосистематика). Постоянство К. в клетках одного организма обеспечивается митозом, а в пределах вида - мейозом. К. организма может изменяться, если половые клетки (гаметы) претерпевают изменения под влиянием мутаций. Иногда К. отдельных клеток отличается от видового К. в результате хромосомных или геномных так называемых соматических мутаций. К. диплоидных клеток состоит из 2 гаплоидных наборов хромосом (геномов), полученных от одного и др. родителя; каждая хромосома такого набора имеет гомолога из др. набора.