Основы цитологии

ТАГАНРОГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ РАДИОТЕХНИ­ЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Реферат по

Концепциям современного естествознания.

на тему :

Основы цитологии.

Группа М-48

Таганрог 1999 г.

ЦИТОЛОГИЯ (от цито... и ...логия), наука о клетке. Ц. изучает клетки много­клеточных животных, растений, ядерно-цитоплазматич. комплексы, не расчле­нённые на клетки (симпласты, синцитии и плазмодии), одноклеточные животные и растит, организмы, а также бактерии. Ц. занимает центральное положение в ряду биологич. дисциплин, т. к. кле­точные структуры лежат в основе строе­ния, функционирования и индивидуаль­ного развития всех живых существ, и, кроме того, она является составной частью гистологии животных, анатомии растений, протистологии и бактериологии.

Развитие цитологии до начала 20 в. Прогресс Ц. связан с развитием методов исследования клеток. Клеточное строение впервые было обнаружено англ. учёным Р. Гуком в ряде растит, тканей в 1665 благодаря использованию микроскопа. До кон. 17 в. появились работы микропистов М. Мальпиш (Италия), Грю (Великобритания), А. Левенгука (Нидерланды) и др., показавшие, что ткани мн. растит, объектов построены из ячеек, или клеток. Левепгук, кроме того, впервые описал эритроциты (1674), одноклеточные организмы (1675, 1681), сперматозоиды позвоночных животных (1677), бактерии (1683). Исследователи 17 в., положившие начало микроскопич. изучению организмов, в клетке видели лишь оболочку, заключающую в себе полость.

В 18 в. конструкция микроскопа была несколько улучшена, гл. обр. за счёт усовершенствования механич. частей и осветит, приспособлений. Техника иссле­дования оставалась примитивной; изуча­лись в основном сухие препараты.

В первые десятилетия 19 в. представ­ления о роли клеток в строении организ­мов значительно расширились. Благо­даря трудам нем. учёных Г. Линка, Я. Мольдсйхавера, Ф. Мейена, X. Мо­ля, франц. учёных П. Мирбеля, П. Тюрпена и др. в ботанике утвердился взгляд на клетки как на структурные единицы. Было обнаружено превращение клеток в проводящие элементы растений. Стали известны низшие одноклеточные расте­ния. На клетки начали смотреть как на индивидуумы, обладающие жизненными свойствами. В 1835 Моль впервые наблю­дал деление растит, клеток. Исследова­ния франц. учёных А. Мильн-Эдвардса, А. Дютроше, Ф. Распая, чеш. учёного Я. Пуркине и др. к сер. 30-х гг. дали боль­шой материал по микроскопич. структу­рам животных тканей. Мн. исследова­тели наблюдали клеточное строение раз­личных органов животных, а нек-рые проводили аналогию между элементар­ными структурами животных и растит. организмов, подготовляя тем самым поч­ву для создания общебиологич. клеточ­ной теории. В 1831—33 англ. ботаник Р. Броун описал ядро как составную часть клетки. Это открытие привлекло внимание исследователей к содержимому клетки и дало критерий для сопоставле­ния животных и растит, клеток, что и сделал, в частности, Я. Пуркине (1837). Нем. учёный Т. Шванн, опираясь на тео­рию развития клеток нем. ботаника М. Шлейдена, где особое значение при­давалось ядру, сформулировал общую клеточную теорию строения и развития животных и растений (1838—39). Вскоре клеточная теория была распространена и на простейших (нем. учёный К. Зибольд, 1845—48). Создание клеточной теории явилось сильнейшим стимулом к изучению клетки как основы всего живого. Большое значение имело введение в микроскопию иммерсионных объективов (водная иммерсия, 1850. масляная. 1878), конденсора Э. Аббе (1873) и апохроматов (1886). В сер. 19 в. начали применяться различные методы фиксации и окраски тканей. Для изготовления срезов были разработаны /методы заливки кусочков ткани. Вначале срезы изготовлялись с по­мощью ручной бритвы, а в 70-х гг. для этого использовались особые приборы — микротомы. В ходе развития клеточ­ной теории постепенно выяснилась ве­дущая роль содержимого клетки, а не её оболочки. Представление об общности

содержимого различных клеток нашло своё выражение в распространении при­менённого к нему Молем (1844, 1846) термина “протоплазма”, введённого Пур­кине (1839). Вопреки взглядам Шлейдена и Шванна на возникновение клеток из бесструктурного неклеточного вещества— цитобластемы, с 40-х гг. 19 в. начинает укрепляться убеждение, что умножение числа клеток происходит путём их деле­ния (нем. учёные К. Негелн, Р. Келлп-кер и Р. Ремак). Дальнейшим толчком к развитию Ц. послужило учение нем. патолога Р. Вирхова о “целлюлярной патологии” (1858). Вирхов рассматривал животный организм как совокупность клеток, каждая из к-рых обладает всеми свойствами жизни; он выдвинул прин­цип «omnis cellula e cellula» [каждая клетка (происходит только) из клетки]. Выступая против гуморальной теории патологии, к-рая сводила болезни орга­низмов к порче организменных соков (крови и тканевой жидкости), Вирхов доказывал, что в основе всякого заболе­вания лежит нарушение жизнедеятельно­сти тех или иных клеток организма. Уче­ние Вирхова заставило патологов занять­ся изучением клеток. К сер. 19 а. “оболочечный” период в изучении клетки закан­чивается, и в 1861 работой нем. учёного М. Шульце утверждается взгляд на клет­ку как на <комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром».. В том же году авст­рийский физиолог Э. Брюкке, считавший клетку элементарным организмом, пока­зал сложность строения протоплазмы. В последней четв. 19 в. был обнаружен ряд постоянных составных частей прото­плазмы — органоидов: центросомы (1876, белы. учёный Э. ван Бенеден), митохонд-рпн (1897—98, нем. учёный К- Бенда, у животных; 1904, нем. учёный Ф. Ме-вес, у растений), сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (1898, итал. учёный К. Гольджи). Швейц. учёный Ф. Мишер (1868) установил в ядрах клеток наличие нуклеиновой к-ты. Открыто кариокинетич. деление клеток (см. Митоз) у расте­ний (1875, Э. Страсбурге), затем у животных (1878, рус. учёный П. И. Перемежко; 1882, нем, учёный В. Флемминг). Создана теория индивидуальности хро­мосом и установлено правило постоян­ства их числа (1885, австр. учёный К. Рабль; 1887, нем. учёный Т. Боверп). Открыто явление редукции числа хромо­сом при развитии половых клеток; уста­новлено, что оплодотворение состоит в слиянии ядра яйцевой клетки с ядром сперматозоида (1875, нем. зоолог О. Гертвиг, у животных; 1880—83, рус. ботаник И. Н. Горожанкин. у растений). В 1898 рус. цитолог С. Г. Навашин обнаружил у покрытосеменных растений двойное оплодотворение, заключающееся в том, что, помимо соединения ядра спермия с ядром яйцеклетки, ядро второго спер­мия соединяется с ядром клетки, дающей эндосперм. При размножении растений обнаружено чередование диплоидных (бесполых) и гаплоидных (половых) по­колений.

Достигнуты успехи в изучении физиологии клетки. В 1882 г. И. Мечников открыл явление фагоцито­за. Была обнаружена и подробно исследо­вана избирательная проницаемость ра­стит. и животных клеток (голл. учёный X. Де Фриз, нем. учёные В. Пфоффер, Э, Овертон); создана мембранная теория проницаемости; разработаны методы при­жизненного окрашивания клеток (рус. гистолог Н. А. Хржонщевскнй, 1864; нем. учёные П. Эрлих, 1885, Пфеффер, 1886). Исследуются реакции клеток на действие раздражителей. Изучение раз­нообразных клеток высших и низших организмов, несмотря на все их структур­ные и функциональные различия, укре­пило в сознании исследователей мысль о наличии единого принципа в строении протоплазмы. Мн. исследователи не были удовлетворены клеточной теорией и при­знавали наличие в клетках ещё более мелких элементарных жизненных еди­ниц (биобласты Альтмана, пласомы Визнера, протомеры Гейденгайна и т. д.). Спекулятивные представления о субмикроскопич. жизненных единицах разделялись и нек-рыми цитологами 20 в., однако развитие Ц. заставило большинст­во учёных оставить эти гипотезы и при­знать жизнь свойством протоплазмы как сложной гетерогенной системы. Успехи Ц. в кон. 19 в. были подытожены в ряде классич. сводок, к-рые способствовали дальнейшему развитию Ц.

Развитие цитологии в 1-и половине 20 в. В первые десятилетия 20 в. ста­ли применять темнопольный конденсор, с помощью к-рого объекты под микроско­пом исследовались при боковом освеще­нии. Темнопольиый микроскоп позволил изучать степень дисперсности и гидра­тации клеточных структур и обнаружи­вать нек-рые структуры субмикроскопич. размеров. Поляризационный микроскоп дал возможность определять ориентацию частиц в клеточных структурах. С 1903 развивается микроскопирование в ульт­рафиолетовых лучах, ставшее в дальней­шем важным методом исследования цито­химии клетки, в частности нуклеиновых кислот. Начинает применяться флюорсецентная микроскопия. В 1941 появляется фазово-контрастный микроскоп, позво­ляющий различать бесцветные структуры, отличающиеся лишь оптич. плотностью или толщиной. Последние два метода оказались особенно ценными при изуче­нии живых клеток. Разрабатываются новые методы цитохимич. анализа, среди них — метод выявления дезоксирибо-нуклепноаой к-ты (нем. учёные Р. Фёль-ген и Г. Розенбек. 1924). Создаются микроманипуляторы, с помощью к-рых можно производить над клетками разно­образные операции (инъекции в клетку веществ, извлечение и пересадку ядер, локальное повреждение клеточных струк­тур и т. д.). Большое значение приобрела разработка метода культуры тканей вне организма, начало к-рому было положено в 1907 амер. учёным Р. Гаррисоном. Ин­тересные результаты были получены при сочетании этого метода с замедленной микрокчносъёмкой, что дало возможность видеть на экране медленные изменения в клетках, протекающие незаметно для глаза, ускоренными в десятки и сотни раз. В первые три десятилетия 20 в. уси­лия учёных направлены были на выясне­ние функциональной роли клеточных структур, открытых в последней четвер­ти 19 в., в частности было установлено участие комплекса Гольджи в выработке секретов и др. веществ в гранулярной форме (сов. учёный Д. Н. Насонов, 1923). Описаны частные органоиды специализированных клеток, опорные элементы в ряде клеток (Н. К. Кольцов, 1903— 1911), исследованы структурные измене­ния при различной клеточной деятельно­сти (секреция, сократит, функция, деле­ние клеток, морфогенез структур и т. д.), В растит, клетках прослежено разви­тие вакуолярной системы, образование крахмала в пластидах (франц. учёный А. Гийермон, 1911). Установлена видо­вая специфичность числа и формы хро­мосом, что в дальнейшем было использо­вано для систематики растений и живот­ных, а также для выяснения филогенетич. родства в пределах более низких таксономич. единиц (кариосистематики). Обнаружено, что в тканях имеются разные классы клеток, отличающихся кратным отношением размеров ядер (нем. учёный В. Якоби, 1925). Кратное увеличение размера ядер сопровождается соответствующим увеличением (путём эндомитоза) числа хромосом (австр. учёный Л. Гейтлер, 1941). Исследования действия агентов, нарушающих механизм деления и хромосомный аппарат клеток (проникающее излучение, колхи­цин, ацетонафтен, трипофлавин и др.), привели к разработке методов искусств. получения полиплоидных форм (см. По­липлоидия), что дало возможность вы­вести ряд ценных сортов культурных растений. С помощью реакции Фельгена положительно решился спорный вопрос о наличии гомолога ядра, содержащего дезоксирибонуклеиновую к-ту у бакте­рии (сов. учёный М. А. Пешков, 1939— 1943, франц. учёный В. Делапорт, 1939, англ. учёный С. Робиноу, 1942) и сине-зелёных водорослей (сов. учёные Ю. И. Полянский и Ю. К. Петрушевский, 1929). - Наряду с мембранной теорией проницае-' мости, выдвигается фазовая теория, при­дающая большое значение в распределе­нии веществ между клеткой и средой, растворению их и связыванию в прото­плазме (сов. учёные Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, А- С. Трошин). Из­учение реакции протоплазмы клеток на воздействие разнообразных физич. и хи-мцч. агентов привело к обнаружению явлений паранекроза и к разработке денатурационной теории повреждения и воз­буждения (Д. Н. Насонов и В- Я. Алек­сандров. 1940), согласно к-рой в этих процессах ведущее значение имеют обра­тимые изменения в структуре белков протоплазмы. С помощью вновь разра­ботанных цитохнмич. реакций на гисто­логия. препаратах была установлена ло­кализация в клетке ряда ферментов. Начиная с 1934 благодаря работам амер. учёных Р. Уэнсли и М. Герр, использо­вавшим метод гомогенизации (размель­чения) клеток и фракционного центрифу­гирования, началось извлечение из кле­ток отдельных компонентов — ядер, хлоропластов, митохондрин, мпкросом и изучение их химического и фермента­тивного состава. Однако существенные успехи в расшифровке функции кле­точных структур достигнуты лишь в сов­ременный период развития Ц.— после 50-х гг.

Огромное влияние на развитие Ц. в 20 в. оказало переоткрытие в 1900 Менделя законов. Изучение процессов, протекающих в ядрах половых и соматич. клеток, дало возможность объяснить факты, установленные при изучении на­следственной передачи признаков, и по­строить хромосомную теорию наследст­венности. Изучение цитологич. основ наследственности обособилось в отдель­ную отрасль Ц.— цитогенетику.

Развитие современной цитологии. С 50-х гг. 20 в. Ц. вступила в совр. этап своего развития. Разработка новых мето­дов исследования и успехи смежных дис­циплин дали толчок бурному развитию Ц. и привели к стиранию чётких границ между Ц., биохимией, биофизикой и мо­лекулярной биологией. Использование электронного микроскопа (его разрешаю­щая способность достигает 2—4 А, предел разрешения светового микроскопа ок. 2000 А) привело к созданию субмикроскопич. морфологии клетки и приблизило визуальное изучение клеточных структур к макромолекул ядерному уровню. Были обнаружены неизвестные до этого детали строения ранее открытых клеточных ор­ганоидов и ядерных структур; открыты новые ультрамикроскопич. компоненты клетки: плазматич., или клеточная, мемб­рана, отграничивающая клетку от окру­жающей среды, эндоплазматич. ретикулум (сеть), рибосомы (осуществляющие синтез белка), лизосомы (содержащие гидролитпч. ферменты), перокспсомы (содержащие ферменты каталазу и уриказу), микротрубочки и микрофиламенты (играющие роль в поддержании фор­мы я в обеспечении подвижности клеточ­ных структур); в растит, клетках обнару­жены диктиосомы — элементы комплекса Гольджи. Наряду с общеклеточными структурами выявляются ультрамикро­скопич. элементы и особенности, прису­щие специализированным клеткам. С по­мощью электронной микроскопии пока­зано особое значение мембранных струк­тур в построении различных компонентов клетки. Субмикроскопич. исследования дали возможность все известные клетки (и соответственно все организмы) разде­лить на. 2 группы: эукариоты (тканевые клетки всех многоклеточных организмов и одноклеточные животные и растения) и прока рпоты (бактерии, синезелёные водоросли, актиномицеты и риккетсии). Прокариоты —примитивные клетки—от­личаются от эукариотов отсутствием ти­пичного ядра, лишены ядрышка, ядер­ной оболочки, типичных хромосом, мятохондрий, комплекса Гольджи.

Усовершенствование методов изоляции клеточных компонентов, использование методов аналитич. и динамич. биохимии применительно к задачам Ц. (меченные радиоактивными изотопами предшествен­ники, автораднография, количеств, цито­химия с использованием цнтофотометрии, разработка цитохимич. методик для электронной микроскопии, применение антител, меченных флуорохромами, для обнаружения под флуоресцентным мик­роскопом локализации индивидуальных белков; метод гибридизации на срезах и мазках радиоактивных ДНК и РНК для идентификации нуклеиновых к-т клетки и т. д.) привело к уточнению химич. топографии клеток и расшифров­ке функционального значения и биохи-мич. роли мн. составных частей клетки. Это потребовало широкого объединения работ в области Ц. с работами по био­химия, биофизике и молекулярной биологии. Для изучения генетич. функций клеток большое значение имело откры­тие содержания ДНК не только в ядре, но и в цитоплазматич. элементах клетка — митохондриях, хлоропластах, а по век-рым данным, и в базальных тельцах. Для оценки роля ядерного и ци­топлазматич. генного аппарата в определении наследственных свойств клетки используется пересадка ядер а митохонд­рий. Гибридизация соматич. клеток ста­новится перспективным методом изуче­ния генного состава отд. хромосом (см. Соматических клеток генетика). Ус­тановлено, что проникновение веществ в клетку и в клеточные органоиды осу­ществляется с помощью особых транс­портных систем, обеспечивающих прони­цаемость биологических мембран. Элек-тронно-микроскопич., биохимич. и гене­тич. исследования увеличили число сто­ронников гипотезы симбиотнческого (см. Симбиогенез) происхождения митохонд-рпй и хлоропластов, выдвинутой в кон. 19 в.

Оси. задачи совр. Ц.— даль­нейшее изучение микроскопич. и субмик­роскопич. структур и химич. организа­ции клеток; функций клеточных струк­тур и их взаимодействий; способов про­никновения веществ в клетку, выделения их из клетки и роли мембран в этих про­цессах; реакций клеток на нервные и гуморальные стимулы макроорганизма и на стимулы окружающей среды; восприя­тия и проведения возбуждения; взаимо­действия между клетками; реакций кле­ток на повреждающие воздействия; репа­раций повреждения и адаптации к фак­торам среды и повреждающим агентам; репродукции клеток и клеточных струк­тур; преобразований клеток в процессе морфофизиологич. специализации (диф-ференцировки); ядерного и цитоплазма­тич. генетич. аппарата клетки, его изме­нений при наследственных заболеваниях; взаимоотношений клеток с вирусами; превращений нормальных клеток в рако­вые (малигнизация); процессов поведе­ния клеток; происхождения и эволюции клеточной системы. Наряду с решением теоретич. вопросов Ц. участвует в раз­решении ряда важнейших биологич., мед. и с.-х. проблем. В зависимости от объек­тов и методов исследования развивает­ся ряд разделов Ц.: цитогенетика, карио-систематика, цитоэкологяя, радиацион­ная Ц., онкологич. Ц., иммуноцитология и т. д.

Список литературы.

Кацнельсон 3. С., Клеточная теория в ее историческом развитии, Л., 1963.

Руководство по цитологии, т. 1—2, М.—Л., 1965—66.

Большая советская энциклопедия.