Нейрон

1 Физиология нейрона

Основными элементами нейронной системы являют­ся нервные клетки. Подтверждение клеточной тео­рии строения нервной системы было получено с помо­щью электронной микроскопии, показавшей, что мем­брана нервной клетки напоминает основную мембрану других клеток. Она представляется сплошной на всем протяжении поверхности нервной клетки и отделяет ее от других клеток. Каждая нервная клетка являет­ся анатомической, генетической и метаболической еди­ницей так же, как и клетки других тканей организ­ма. Понятие, что одиночная нервная клетка служит основной функциональной единицей, сменилось пред­ставлением о том, что такой функциональной едини­цей является ансамбль тесно связанных друг с дру­гом нейронов. Нервная система состоит из популя­ций таких единиц, которые организованы в функци­ональные объединения разной степени сложности. В нервной системе человека содержится около 100 млрд нервных клеток. Поскольку каждая нервная клетка функционально связана с тысячами других нейронов, то количество возможных вариантов таких связей близко к бесконечности. Нервную клетку следует рас­сматривать как один из уровней организации нерв­ной системы, связующих молекулярный, синаптические, субклеточные уровни с надклеточными уровнями локальных нейронных сетей нервных центров и фун­кциональных систем мозга, организующих поведение.

Нервные клетки выполняют ряд общих неспецифических функций, направленных на поддержание соб­ственных процессов организации. Это обмен вещества­ми с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез белков и др. Кроме того, нервные клет­ки выполняют свойственные только им специфичес­кие функции по восприятию, переработке и хранению информации. Нейроны способны воспринимать инфор­мацию, перерабатывать (кодировать) ее, быстро пере­давать информацию по конкретным путям, организо­вывать взаимодействие с другими нервными клетка­ми, хранить информацию и генерировать ее. Для вы­полнения этих функций нейроны имеют полярную организацию с разделением входов и выходов и содер­жат ряд структурно-функциональных частей.

Тело нейрона, которое связано с отростками, является центральной частью нейрона и обеспечивает питанием остальные части клетки. Тело покрыто слоистой мембраной, которая представляет собой два слоя липидов с противоположной ориентацией, образую­щих матрикс, в который заключены белки. Часть мем­бранных белков является гликопротеинами с полиса­харидными цепочками, выступающими над наруж­ной поверхностью мембраны. Они вместе с углевода­ми образуют гликокаликс — тонкий слой на поверх­ности клеточной мембраны, который заполняет меж­клеточные щели и способствует созданию связей меж­ду нейронами, распознаванию клеток, регуляции диф­фузии через мембрану, обмену с внешней средой. Тело нейрона имеет ядро или ядра, содержащие генети­ческий материал.

Ядро регулирует синтез белков во всей клетке и контролирует дифференцирование молодых нервных клеток. При усилении активности нейрона увеличивается площадь ядра и активизируются ядерно-плазменные отношения. В цитоплазме тела нейрона содержится большое количество рибосом. Одни рибосомы располагаются свободно в цитоплазме по одной или образуют скопления — «розетки», где.синтези­руются белки, которые остаются в клетке. Другие Рибосомы прикрепляются к эндоплазматическому ретикулюму, представляющему внутреннюю систему мембран, канальцев, пузырьков. Прикрепленные к мембранам рибосомы синтезируют белки, которые потом транспортируются из клетки. Скопления эндоплазматического ретикулюма со встроенными в него рибосомами составляют характерное для тел нейро­нов образование — субстанцию Ниссля. Скопления гладкого эндоплазматического ретикулюма, в кото­рые не встроены рибосомы, составляют сетчатый ап­парат Голъджи; предполагается, что он имеет значе­ние для секреции нейромедиаторов и нейромодулято-ров. Лизосомы представляют собой заключенные в мембраны скопления различных гидролитических ферментов, расщепляющих множество внутри- и внеклеточнолокализоважных веществ и участвующих в процессах фагоцитоза и экзоцитоза. Важными органеллами нервных клеток являются митохондрии — основные структуры энергообразования. На внутрен­ней мембране митохондрии содержатся все ферменты цикла лимонной кислоты — важнейшего звена аэроб­ного пути расщепления глюкозы, который в десятки раз эффективней анаэробного пути. Ферменты цепи переноса электронов создают энергию, которая идет на образование АТФ и АДФ. Важной особенностью энергетического обмена нервных клеток является от­сутствие собственных углеводов в форме гликогена. Нейроны позвоночных используют глюкозу, беспозво­ночных — трегалозу. Высокий уровень энерготрат нервных клеток и отсутствие собственных запасов уг­леводов делают их особо чувствительными к наруше­нию поступления крови, в которой содержится глю­коза и кислород, необходимые для аэробного энерго­образования на митохондриях. В нервных клетках со­держатся также микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты, различающиеся диаметром. Микротрубочки (диаметр 300 нм) идут от тела нервной клетки в аксон и дендриты и представляют собой внут­риклеточную транспортную систему. Нейрофиламен-ты (диаметр 100 нм) встречаются только в нервных клетках, особенно в крупных аксонах, и тоже состав­ляют часть ее транспортной системы. Микрофиламен­ты (диаметр 50 нм) хорошо выражены в растущих отростках нервных клеток, они участвуют в некото­рых видах межнейронных соединений.

Дендриты представляют собой древовидно-ветвящиеся отростки нейрона, его главное рецептивное поле, обеспечивающее сбор информации, которая по­ступает через синалсы от других нейронов или прямо из среды. При удалении от тела происходит ветвле­ние дендритов: число дендритных ветвей увеличива­ется, а диаметр их сужается. На поверхности дендри­тов многих нейронов (пирамидные нейроны коры, клетки Пуркинье мозжечка и др.) имеются шипики. Шипиковый аппарат является составной частью сис­темы канальцев дендрита: в дендритах содержатся микротрубочки, нейрофиламенты, сетчатый аппарат Гольджи и рибосомы. Функциональное созревание и начало активной деятельности нервных клеток совпадает с появлением пгапиков; продолжительное пре­кращение поступления информации к нейрону ведет к рассасыванию шипиков. Наличие шипиков увели­чивает воспринимающую поверхность дендритов; так, площадь дендритов клеток Пуркинье мозжечка око­ло 250 000 мкм². Мембрана дендритов по своим свой­ствам отличается от мембраны других участков не­рвной клетки и не способна к быстрому и надежному проведению возбуждения.

Аксон представляет собой одиночный, обычно длинный выходной отросток нейрона, служащий для быс трого проведения возбуждения. (В структуру аксона входят начальный сегмент, аксональное волокно и телодендрий.) Аксональное волокно отличается посто­янством диаметра по всей длине. В конце он может ветвиться на большое (до 1000) количество веточек. Аксоплазма содержит множество микротрубочек и нейрофиламентов, с помощью которых осуществля­ется аксональныи транспорт химических веществ от тела к окончаниям (ортоградный) и от окончаний к телу нейрона (ретроградный). Существует быстрый аксональныи транспорт со скоростью сотен миллимет­ров в сутки и медленный транспорт со скоростью не­сколько миллиметров в сутки. По аксону транспор­тируются вещества, необходимые для синаптической передачи, пептиды, продукты нейросекреции. В за­висимости от скорости проведения возбуждения раз­личают несколько типов аксонов, отличающихся ди­аметром, наличием или отсутствием миелиновой обо­лочки и другими характеристиками.

Начальный сегмент аксона нейронов является тригерной зоной — местом первоначальной генера­ции возбуждения. Этот участок нервной клетки на­чинается от аксонного холмика и, воронкообразно сужаясь, переходит в начальный участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой. Поскольку этот участок мембраны нейрона является наиболее возбудимым, то здесь обычно первоначально и возникает возбуждение, которое затем распространяется по ак­сону и телу нейрона. Таких запускающих возбужде­ние участков может быть несколько. Начальный сег­мент аксона имеет важное значение для интегративной деятельности нервной клетки. Телодендрий представляет собой часть нервной клетки, которая осуществляет соединение с другими нейронами путем синаптических контактов. Это конечные разветвле­ния — терминали аксона, которые не покрыты мие­линовой оболочкой и заканчиваются утолщениями различной формы (булавы, кольца/пуговки, чаши и др.), которые входят составной частью в синапс. В утолщениях локализовано значительное количество пузырьков, расположенных свободно или встроенных в пресинаптические мембраны. Поскольку термина­ли аксона очень тонкие и не покрыты миелином, то скорость возбуждения в них значительно меньше, чем в аксонах.

Взаимодействие частей нервных клеток обеспечивает реализацию их функций с помощью химических и электрических процессов. Химические процессы в нервных клетках отличаются высокой интенсивнос­тью, сложностью и многообразием. Наряду с уже от­меченными особенностями энергетического обмена, в нервных клетках происходит синтез белков (в том числе специфических) широкого спектра, функцио­нально активных пептидов, медиаторов и модулято­ров синаптических процессов, продуктов нейросекреции. Электрические процессы имеют важнейшее зна­чение для информационной деятельности нервных - клеток и должны быть расемотрены отдельно.

2 Электрические процессы в нейронах

Электрические процессы в нервных клетках включают в себя наличие постоянного потенциала покоя и медленных и быстрых изменений этого потенциала при возбуждении. Потенциал покоя является мемб­ранным потенциалом нервной клетки и обусловлен неравномерным распределением электролитов по обе стороны клеточной мембраны. Внутри нервной клет­ки содержится большое количество органических ани­онов и катионов; в наружной среде катионов К⁺ при­мерно в 40 раз меньше, но высока концентрация ка­тионов Na⁺, анионов Сl~. Крупные органические ани­оны не проникают через мембрану, а ионы К⁺, легко проникающие через мембрану, по закону диффузии перемещаются из области более высокой концентрации наружу. Это приводит к избытку положитель­ных зарядов на наружной поверхности и преоблада­нию отрицательных зарядов на внутренней поверхности мембраны. Внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно по отношению к наружной, при этом возникает электрическая сила, обеспечива­ющая обратное движение части ионов К⁺ внутрь клет­ки, и устанавливается определенное равновесие, при котором суммарный поток ионов через мембрану будет равен нулю. Разность потенциалов между двумя сторонами мембраны при таком равновесии опреде­ляет величину мембранного потенциала. Наряду с по­токами ионов К⁺, являющихся основными фактора­ми мембранного потенциала, через мембрану нервной клетки в значительно меньшем количестве движутся ионы Nа⁺, Са⁺⁺, Сl~. Они проходят через двойной липидный слой мембраны по своим специальным для каждого вида ионов каналам, открывание и закрыва­ние которых связано с изменением величины мемб­ранного потенциала.

Для создания разницы ионных концентраций и восполнения потерь ионов в мембране нервной клетки действует система мембранного насоса, осуществляющего активный транспорт ионов против градиента кон­центрации и использующего для этого энергию ней­ронного метаболизма. Наиболее существен натрий-ка­лиевый насос, возвращающий К⁺ внутрь клетки и вы­водящий из нее Nа⁺. На внутренней стороне мембраны Nа⁺ соединяется с молекулой переносчика; образован­ный комплекс ион-переносчик проходит через мемб­рану; на наружной поверхности комплекс распадает­ся, высвобождая ион Nа⁺ и соединяясь с ионом К⁺, транспортирует его внутрь. Источником энергии для работы насоса служит расщепление АТФ ферментом АТФ-азой, выполняющим функцию переносчика.

Поскольку соотношение количества переносимых насосом Nа⁺ и К¹ неодинаково, то насос не только поддерживает разницу ионных концентраций по обе сто­роны мембраны, но и участвует в формировании по­тенциала покоя, является электрогенным. Таким об­разом, мембранный потенциал создается в результате работы пассивных и активных механизмов, соотно­шение которых у разных нейронов неодинаково. По­этому у различных нейронов величина мембранного потенциала колеблется от —80 до —40 мв, она в значи­тельной степени зависит от особенностей его деятельности и функционального состояния. При уменьшении величины мембранного потенциала покоя (де­поляризации) возбудимость возрастает, при увеличе­нии мембранного потенциала (гиперполяризации) воз­будимость снижается. Возбуждение нервной клетки связано с развитием потенциала действия. Потенци­ал действия, или нервный импульс, представляет со­бой кратковременное, длящееся миллисекунды изменение мембранного потенциала, при котором уменьшается его величина, доходит до нуля и затем потенциал меняет знак. В момент пика потенциала действия мембрана становится заряженной внутри не отрицательно, а положительно (4-50 мв); амплитуда потенциала действия составляет 110-130 мв.

Перезарядка мембраны при возбуждении происходит из-за быстрого и значительного повышения мем­бранной проницаемости для Nа⁺, вследствие чего боль­шое количество ионов Nа⁺ проникает с наружной на внутреннюю сторону мембраны и создает здесь избы­ток положительных зарядов Восходящая фаза потенциала действия обусловлена избирательным повышением проницаемости мембраны для Nа⁺. Раскрытие натриевых каналов связано с уменьшением мембранного потенциала и происходит со все возрастающей интенсивностью — лавинообраз­но, так как переход Nа⁺ на внутреннюю поверхность усиливает деполяризацию и приводит к раскрытию новых натриевых каналов. Нисходящая фаза потен­циала действия связана с инактивацией натриевых каналов и повышением проницаемости для К⁺, так как калиевые каналы раскрываются позже натриевых.

Усиленный поток К⁺ наружу приводит к восстановлению мембранного потенциала до величины по­тенциала покоя. В телах многих нейронов потенци­ал действия связан и с входящим током Са⁺⁺, отли­чающимся большей продолжительностью. Вход Са⁺⁺ внутрь клетки во время потенциала действия явля­ется эффективным механизмом повышения внутри­клеточной концентрации свободного Са⁺⁺, который запускает или участвует в работе многих метаболи­ческих процессов. Во время возбуждения значитель­но усиливается работа натрий-калиевого насоса, активируемая повышением концентрации Ма⁺ на внут­ренней поверхности мембраны. Его деятельность спо­собствует восстановлению потенциала покоя. Потен­циал действия обладает порогом, при котором депо­ляризация достигает критического уровня и раскры­ваются все натриевые каналы мембраны. При подпороговых воздействиях раскрывается лишь часть на­триевых каналов, перезарядка мембраны не происходит, возникает местное возбуждение. Вследствие того, что при потенциале действия раскрываются все натриевые каналы, его амплитуда постоянна и не за­висит от силы раздражения; с этим связана и не­восприимчивость к новому раздражению. Потенциалы действия способны быстро и надежно распространяться по мембране тела и аксона нервной клет­ки. Способность к распространению возбуждения свя­зана с тем, что во время потенциала действия проис­ходит изменение знака заряда в возбужденном учас­тке мембраны. Между ним и невозбужденными со­седними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых проис­ходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала дей­ствия. Далее развиваются локальные токи между новым участком, охваченным возбуждением, и следующими невозбужденными участками; и так воз­буждение активно распространяется вдоль всей немиелинизированной мембраны. Чем больше диаметр волокна, тем скорость распространения возбуждения

У позвоночных большинство аксонов покрыто миелиновой оболочкой, периодически прерывающейся на перехватах Ранвье. В перехватах существует высокая плотность потенциалзависимых натриевых ка­налов (12 000 на 1 мм²), здесь генерируется потенци­ал действия, а на участках между перехватами воз­можно электротоническое формирование локальных токов, вызывающих потенциал действия лишь на сле­дующем перехвате. Благодаря этому происходит скач­кообразное (сальтаторное) распространение потенци­ала действия со значительно большей скоростью, чем по немиелинизированной мембране. Разновидность активного проведения возбуждения выявлена и на определенных участках дендритов некоторых нейронов.

3 Синапс

Переход возбуждения от нейрона к нейрону, меж­нейронное взаимодействие происходит посредством синапсов — соединении, осуществляющих передачу специфических сигналов. Представление о синапсах связано с Шеррингтоном (1935), высказавшим предположение о существовании специальных структур­но-функциональных образований, обеспечивающих контакты между нейронами.

Особенности рефлекторных реакций и некоторые свойства нервных центров обусловлены процессами, происходящими на синапсах. Синапс включает в себя три компонента: пресинаптический, постсинаптический и синаптический, т.е. содержит элементы и пер­вого и второго контактирующих нейронов. Пресинаптическая и постсинаптическая части разделены синаптической щелью. Контактировать между собой могут разные части нейронов: чаще встречаются си­напсы аксодендритные и аксосоматические, реже — сома-соматические, дендро-дендритные и дендро-соматические. Существуют синапсы с химическим и электрическим способами взаимодействия между кон­тактирующими нейронами.

Химические синапсы — это преобладающий тип синапсов в мозгу млекопитающих и человека. В них пресинаптическая часть представлена утолщением терминали аксона в виде бутонов, внутри которых содержится множество круглых или овальных везикулов диаметром от 20-40 до 120 нм. Внутри везикулов содержится химическое вещество — медиатор, участ­вующий в синаптической передаче. Медиатор выде­ляется пресинаптическим окончанием, проходит че­рез синаптическую щель и, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяет ее проводимость. Выделение медиатора в синаптическую щель проис­ходит вследствие деполяризации пресинаптической мембраны приходящими по аксону потенциалами дей­ствия. При деполяризации пресинаптической мембраны открываются каналы для Са⁺⁺, который, входя внутрь, способствует слиянию везикулов с мембраной; затем происходит процесс, аналогичный экзоцитозу. Количество выделяемого медиатора контролируется величиной деполяризации. Молекулы медиатора выделяются квантами: один квант — это содержимое од­ной везикулы. В качестве медиаторов синаптической передачи сегодня известно большое число химических веществ, которые разделяют на 4 основные группы:

Ацетилхолин.

Катехоламины (дофамин, норадреналин, адреналин, серотонин).

Аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная
кислота, глютамат, цистеин и др.).

Пептиды.

Первые две группы медиаторов синтезируются из циркулирующих в крови предшественников; аминокислоты и пептиды — результат длинных цепей моз­гового метаболизма, начинающегося от глюкозы. На всех пресинаптических окончаниях одного нейрона выделяется медиатор единой химической природы. Между химической природой медиатора и знаком его синаптического действия нет однозначной зависимо­сти: один и тот же медиатор может оказывать как возбуждающее, так и тормозящее действие. Знак си­наптического действия определяется свойствами постсинаптической мембраны, так как рецепторы постсинаптической мембраны могут разным образом реаги­ровать с медиатором и контролировать проводимость разных ионных каналов.

Высвободившийся медиатор диффундирует через синаптическую щель, которая имеет ширину 20—30 нм и различную зону контакта. На постсинаптической мембране существуют активные зоны, содержащие молекулярные рецепторы. В результате взаимодей­ствия медиатора с рецептором изменяется проницае­мость определенных ионных каналов через мембра­ну, возникает ионный ток, который приводит к возникновению постсинаптического потенциала. При раскрытии каналов для Nа⁺, а также Са⁺⁺ происходит деполяризация мембраны, возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При раскры­тии каналов для С1~ и К⁺ происходит гиперполяриза­ция мембраны, возникает противоположный по зна­ку тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Интенсивность ионных потоков через мембрану и величина постсинаптических потенциалов градуаль­но изменяются в зависимости от силы пресинаптического воздействия и количества выделившегося медиатора. После того, как медиатор подействовал на рецепторы постсинаптической мембраны, синаптическая щель очищается от медиатора путем его дезакти­вации или гидролиза, захвата глиальными клетками или пресинаптическим нейроном. Химические синап­сы отличаются полярностью организации, односторонним проведением, наличием синаптической задерж­ки и химической чувствительностью постсинаптической мембраны. Если активная мембрана аксона и сомы изменяет ионную проницаемость под действием электрического тока и способна генерировать распро­страняющиеся потенциалы действия, подчиняющие­ся закону «все или ничего», то постсинаптическая мембрана изменяет ионную проницаемость в резуль­тате химического взаимодействия медиатора и рецеп­торов, генерирует неспособные к распространению постсинаптические потенциалы, амплитуда которых градуально изменяется, а они сами способны сумми­роваться.

Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных и низших позво­ночных животных. В стволе мозга млекопитающих они имеются в ядрах тройничного нерва, в вестибу­лярных ядрах Дейтерса и в нижней оливе мозгового ствола. В электрических синапсах узкие щелевые контакты отличаются низким электрическим сопро­тивлением, в них почти нет токов утечки через вне­клеточную среду, поэтому изменения потенциала в пресинаптической мембране могут эффективно пе­редаваться на электрочувствительную постсинаптическую мембрану, которая под воздействием потен­циалов действия пресинаптической мембраны изме­няет ионную проницаемость и может генерировать потенциалы действия. В ряде электрических синап­сов потенциал действия передается с пресинаптичес­кой мембраны на постсинаптическую с меньшими потерями, чем в обратном направлении. В элект­рических синапсах проведение возбуждения проис­ходит почти без синаптической задержки, ток воз­можен в обоих направлениях, но легче в одном (эф­фект выпрямления); они дают возможность получать постоянные, повторяющиеся реакции и синхронизи­ровать активность многих нейронов.

4 Структурные отношения между нейронами и соседними клетками

«... Нейроны вступают в интимное соприкосновение с другими клетками не только в синапсах, где происходит передача сигналов. Большая часть поверхности нейрона покрыта тесно прилегающими к ней клетками (так называ­емыми сателлитами — глиальными или шванновскими клетками), функция которых до сих пор остается загадкой.

Нейрон связан со своими ближайшими соседями гораздо теснее, чем связаны между собой смежные мышечные во­локна, которые разделены узким пространством, содержа­щим коллагеновые и другие соединительнотканные фиб­риллы.

Для экспериментальных целей можно выделить оди­ночные мышечные волокна в изолированном виде. С нерв­ными волокнами сделать это, строго говоря, невозможно, и многочисленные важные эксперименты, которые были про­ведены на одиночных изолированных аксонах, фактиче­ски проводились на нервных волокнах, окруженных неот­делимой от них оболочкой из шванновских клеток, плотно прилегающих к поверхности аксона.

В культуре ткани могут быть получены «голые» аксоны, но в процессе нормального эмбрионального развития нерв­ные клетки и их отростки всегда приобретают покров из тонкого слоя клеток-сателлитов. Структурные отношения между этими клеточными компонентами до недавнего вре­мени были предметом непрерывных споров.

Солидная школа гистологов, возглавлявшаяся Гансом Хельдом, оспаривала само представление об «индивидуальных» нейронах, т.е. о нейронах как отдельных и полных клеточных элементах. Хельд утверждал, что растущий ак­сон проникает внутрь цитоплазмы тех клеток, с которыми он вступает в связь, что вся нервная система по существу образует одно огромное синцитиальное целое (нейропиль) и что между нею и тканями, деятельность которых она контролирует, устанавливается непрерывность цитоплаз­мы. Этому взгляду противостояла точка зрения Рамон-и-Кахала, который считал, что нервные клетки, хотя они и вступают в тесный контакт с другими клетками, структур­но отделены от них и друг от друга и что цитоплазма сопри­касающихся клеток полностью заключена внутри изолиру­ющих ее клеточных мембран. Этот исторический спор меж­ду сторонниками теорий межнейронного «контакта» и нейропильной «непрерывности» был, в конце концов, решен в пользу интерпретации Кахала, когда для изучения нерв­ных клеток был применен электронный микроскоп с его необычайно высокой разрешающей способностью.

Оказалось, что нервные клетки и аксоны почти полно­стью окружены клетками-сателлитами (глиальными или шванновскими), но каждая клетка отделена от соседней, и между смежными мембранами имеется узкая щель шири­ной обычно от 100 до нескольких сот ангстрем. На попереч­ном срезе шванновская оболочка периферического аксона обычно представляется настолько непрерывной и столь тес­но прилегающей к аксону, что нетрудно понять твердое убеждение Хельда в том, что растущий аксон проходит сквозь цитоплазму шванновских клеток; и, пожалуй, тот длительный и ожесточенный спор, который возник между сторонниками двух теорий, можно считать вполне естест­венным, поскольку эти теории (как и многие другие) были основаны на интерпретации структур, лежащих за преде­лами разрешающей способности приборов, имевшихся в то время.

Высказывалось много предположений относительно функции этих клеток-сателлитов и возможного участия их в процессе передачи нервных импульсов. Иногда даже ста­вят вопрос о том, не является ли сам нервный импульс результатом активности слоя шванновских клеток, а не аксона. Это чрезвычайно маловероятно. Мы уже многое знаем о физической и химической основе потенциала действия и распространения этой электрической волны по нер­вным и мышечным волокнам, и ясно, что механизмы в обоих случаях по существу одинаковы и связаны с цилинд­рической мембраной волокна. Мышечные волокна лишены слоя шванновских клеток, и в лучшем случае к ним лишь в немногих разрозненных участках примыкают отдельные клетки типа сателлитов. Большая часть поверхностной мембраны мышечного волокна не находится в тесной связи с поверхностью других клеток, и тем не менее оно способно генерировать распространяющиеся электрические сигналы того же типа, что и нервный импульс. В некоторых гангли­ях беспозвоночных удавалось вводить отдельные регистри­рующие электроды в нервные клетки и в окружающие клет­ки глии. ... В этих случаях можно было непосредственно показать, что импульсы вырабатываются только в самом нейроне, но не в клетках-сателлитах.

Второе предположение состояло в том, что глиальные клетки, окружающие тела центральных нейронов, участ­вуют не столько в инициации и передаче быстрых сигналов, сколько в длительном хранении информации, т.е. имеют отношение к «памяти» на клеточном уровне. Эта идея не лишена некоторой привлекательности, но в настоящее вре­мя память и глия имеют лишь одну действительно общую особенность: ни о той, ни о другой мы почти ничего не знаем.

Если нерв перерезать и тем самым отделить аксоны от тел нейронов, то периферические участки аксонов через несколько дней перестают проводить импульсы. Их струк­тура разрушается, и остатки, по-видимому, переваривают­ся окружающими шванновскими клетками, которые раз­множаются и заполняют пространство, ранее занимаемое аксонами. В то же время центральный отрезок каждого из перерезанных нервных волокон проявляет тенденцию рас­ти по направлению к периферии со скоростью нескольких миллиметров в сутки, и после восстановления контакта с периферическими шванновскими клетками постепенно на­чинает восстанавливать и первоначальный канал связи с мышечными волокнами или сенсорными клетками. Этот процесс регенерации контролируется главным образом ак­тивностью клеточного ядра; еще важнее то, что и для нор­мального существования всего периферического аксона, часто очень длинного, необходимо сохранение цитоплазматической связи с телом нейрона и его ядром.

Было высказано предположение, что обладающие ядра­ми шванновские клетки, окружающие аксон на всем его протяжении, снабжают аксон какими-то метаболическими продуктами и тем самым компенсируют отдаленность этого
отростка нейрона от его собственного ядра. (Для перехода веществ из тела нейрона в периферические участки длин­ных аксонов путем обычной диффузии потребовались бы месяцы или годы). Эта гипотеза правдоподобна; она легко
объясняет, почему такие же удлиненные мышечные волок­на, в цитоплазме которых распределено достаточное число собственных ядер, могут обходиться без сплошной оболочки из снабженных ядрами клеток-сателлитов. Следует, од­нако, помнить о том, что шванновские клетки сами по себе не способны поддерживать функцию и структурную целостность перерезанных аксонов; напротив, через несколько дней они даже начинают уничтожать остатки аксона. Жиз­ненно важным центром снабжения и поддержания жизне­деятельности служит для аксона тело нервной клетки с его ядром, и до сих пор не удается объяснить, каким образом ядро постоянно снабжает периферические участки нейрона всем необходимым, в частности, ферментами или средства­ми для построения ферментов на месте. Предполагают, что нужные вещества непрерывно транспортируются по аксоплазме и непрерывно расходуются на периферии. Мы еще не знаем, связан ли этот транспортный механизм с медленным продвижением и ростом в длину, наблюдаемым при регене­рации перерезанного аксона, или же он основан на совер­шенно ином и, быть может, гораздо более быстром физико-химическом способе передвижения веществ.

Одна из функций клеток-сателлитов в настоящее время выяснена. Шванновские клетки образуют миелиновую обо­лочку — изолирующий покров, который мы находим во всех быстро проводящих возбуждение двигательных и чув­ствительных нервах у позвоночных животных. Работы Ге-рена ... Шмитта ... и Робертсона ... показали, что во время эмбрионального и постнатального развития шванновские клетки многократно обвиваются вокруг нервного волокна и, в конце концов, каждая из них формирует цилиндрическую «муфту», состоящую из многих витков шванновской цитоп­лазмы и мембраны, туго намотанных на аксон и покрывающих 1—2 мм его длины. Мембрана нервного во­локна остается неприкрытой только в области перехватов

Ранвье — небольших разрывов (около 1 мк) между смеж­ными сегментами миелина.

Создание этой сегментированной оболочки имело ог­ромное значение в эволюции нервной системы; как мы уви­дим, оно позволило во много раз увеличить число каналов, обеспечивающих максимальную скорость передачи им­пульсов, не требуя добавочного пространства для размеще­ния «кабелей». Миелинизированные сегменты нервных во­локон являются биологическими структурами, наиболее близкими (в миниатюрном масштабе) к морским подвод­ным кабелям; электрические сигналы проводятся в них по цилиндрическим аксонам, отделенным от проводящей тка­невой жидкости концентрическими слоями изолирующей оболочки. Однако самый важный структурный компонент нервного волокна — это не миелиновая оболочка, а мемб­рана аксона, которая остается открытой в перехватах Ранвье. Именно здесь происходит электрическое возбуждение — важ­нейший биологический процесс, автоматически усиливаю­щий нервный импульс до его первоначальной величины.

Уже много более века назад было известно, что деятель­ность нервов и мышц непосредственно связана с возникно­вением электрических токов. Теперь мы знаем, что элект­рический сигнал (потенциал действия, или спайк), кото­рый физиологи регистрировали в активных аксонах и мышечных волокнах, представляет собой не побочный ре­зультат, а существенную особенность распространяющего­ся сигнала — нервного импульса, ...»

План

Введение

физиология нейрона

электрические процессы в нейронах

синапс

структурные отношения между нейронами и соседнимим клетками

контрольные вопросы

Заключение

Список использованной литературы