Распространение животных на Земле (работа 1)

Юго-западный Административный округ

Северное Бутово

УВК 1681.

Экзаменационный диплом

по биологии.

тема:

Распространение животных на Земле.

работу выполнила ученица 11"Б" класса

Корзунович Лидия.

учитель Мищенко Елена Александровна.

г. Москвы

2000/2001 г.г.

Содержание.

1. Введение.( )

1.Общий обзор распространения животных. (c. )

2.Число видов животных и их размещение на Земле. (c. )

2. Историческая справка.( )

3. Основная часть:

1.Ареалы-области обитания видов. (c. )

2.Факторы, определяющие распространение животных. (c. )

3.Расселение и преграды. (c. )

4.Расселение животных. (c. )

5.Возможность активного расселения и его эффективность. (c. )

6.Возможности пассивного расселения и его значение. (c. )

7.соотношение активного и пассивного расселений. (c. )

8.Миграции животных. (c. )

9.Периодические миграции. (c. )

10.Непериодические миграции. (c. )

4. Заключение.( )

5. Использование литературы.( )

6. Иллюстрации.( )

1. Вступление.

Общий обзор распространения животных.

Как часто еще мы ошибаемся в своих представле­ниях о том, где обитают даже хорошо знакомые нам животные. Тигра, например, поселяем в Афри­ке, где тот вообще никогда не жил. Иной читатель не в состоянии даже вообразить, как этот полосатый великан пробирается по сибирским сугробам (а ведь еще в старом издании брэмовской «Жизни животных» есть выразительная картина — тигр в глубоком сне­гу). В Приамурье он живет по соседству с такими обитателями севера, как росомаха и северный олень. Что пингвины не водятся в Арктике, знают, пожа­луй, все. Но то, что они гнездятся не только в Антарк­тиде, но и у самого экватора, на Галапагосских ост­ровах, стало широко известно лишь после того, как кинооператоры и фоторепортеры устремились в этот райский уголок животного царства.

А если вы знаете, где на самом деле живут тигры и пингвины, проверьте себя на третьем примере. Ко­либри тоже достаточно хорошо известны. Но все ли знают, что они встречаются только в Америке? Рас­пространено мнение, что колибри строго тропиче­ские птицы. Мнение, справедливое для большинства видов, но не для всех. В Южной Америке на высоте нескольких тысяч метров климат отнюдь не тропи­ческий, но колибри там живут. Холодными ночами птички регулярно впадают в оцепенение и таким об­разом экономят жизненную энергию. Этим необыч­ным для птиц приспособлением к суровым климати­ческим условиям они напоминают летучих мышей, у которых также может понижаться температура те­ла, но только происходит это днем. Таким образом, способность впадать в оцепенение не ограничивается у колибри одними катастрофическими ситуациями, как, к примеру, у козодоев или черного стрижа. Не­которые виды колибри живут в Северной Америке, причем ареал одного из них доходит даже до Аляски. Гнездятся колибри и на Огненной Земле, известной своим крайне негостеприимным климатом. Правда, эти обитатели высоких широт — перелетные птицы. Поразительно, какую работу совершают крылышки рубиногорлой колибри {Archilochus colubris) во вре­мя перелета с гнездовий на востоке Северной Аме­рики через Мексиканский залив. Эта птичка весом не более трех с половиной граммов преодолевает без остановки расстояние по меньшей мере в 800 ки­лометров!

Выяснением областей распространения какого-либо вида или группы, а также установлением числа животных, населяющих определенную область, за­нимается наука зоогеография. Но этим ее задачи да­леко не исчерпываются. К сожалению, написать по­пулярный обзор по зоогеографии, объемлющий все царство животных, невозможно: с одной стороны, для многих групп нет еще вполне достоверных дан­ных об их распространении, а с другой — в таком обзоре пришлось бы говорить и о животных, кото­рые известны, по существу, лишь узким специалис­там.

Задача реферата — не только описать, но и объ­яснить особенности современного распространения важнейших видов и групп животных. Примеры вы­браны по возможности так, чтобы ответить на мно­гочисленные вопросы, возникающие у посетителей зоологического сада.

Почему в Африке нет тигров? Может быть, там неподходящие для них условия жизни: слишком теп­ло или холодно, чрезмерно сухо или влажно? А мо­жет, там негде укрыться или нет необходимой пищи? К сожалению, мы не можем дать экологического объяснения интересующему нас факту. То же и в от­ношении колибри. За исключением узко специали­зированных видов, они в общем сумели бы, вероят­но, приспособиться ко многим цветковым растени­ям Африки: ведь здесь есть птицы, которые питают­ся нектаром. Словом, нужно искать историческое обоснование отсутствия в Африке и тигров и колиб­ри, а для этого придется заглянуть в далекое прош­лое — на много миллионов лет назад.

Иногда нам будет трудно провести четкую грани­цу между зоогеографией и экологией — настолько тесна связь между ними. Но если экология пытается объяснить причины размещения особей и популяций на определенной территории внутри ареала вида, то выяснение и описание границ ареалов — уже задача зоогеографии. При этом обе науки могут опе­рировать одними и теми же фактами. Роль геогра­фической изоляции в процессе видообразования оп­ределяет интерес к зоогеографическим данным гене­тиков и эволюционистов. Еще важнее они для систе­матиков, которым нередко приходится делать свои заключения на основе особенностей распростране­ния изучаемой группы животных. Конечно, зависи­мость в таких случаях обоюдна, так как данные од­ной науки служат предпосылками для развития дру­гой.

Не менее многочисленны контакты зоогеографии с геологией и особенно с палеонтологией. Эти науки дают зоогеографу систему знаний об ископаемых ор­ганизмах, геологическом датировании, а также о со­ответствующем тому или иному возрасту Земли со­стоянии ее поверхности, ив первую очередь об осо­бенностях распределения воды и суши. С другой стороны, зоогеографические данные могут служить основой для построения и проверки гипотез об исто­рическом прошлом Земли. Порой зоогеограф вынуж­ден возражать против выдвигаемого геологами положения, если оно не позволяет объяснить распространение какой-либо группы животных. Но бывает и наоборот. Например, гипотеза Вегенера о дрейфе континентов сразу же получила признание многих зоогеографов, но была встречена в штыки геологами и геофизиками. Геологов, естественно, особенно ин­тересуют животные, из остатков которых образова­лись осадочные породы, — например, кораллы, ра­диолярии (лучевики) и фораминиферы. Их совре­менное распространение и требования к окружаю­щей среде позволяют судить об условиях жизни в далекие геологические эпохи.

Наш неполный перечень наук, связанных с зоогео­графией, можно закончить метеорологией и гидро­логией. Добавим еще, что информация, которой снаб­жает нас зоогеография, не только необходима для формирования нашего представления об окружаю­щем мире, но и служит хозяйственным интересам человека. Обществу нужны сведения о продуктивнос­ти различных морей и океанов, о распространении вредных и полезных животных. Практическая поль­за от изучения паразитов, возбудителей и переносчи­ков болезней не требует доказательств.

Число видов животных и их размещение на Земле.

Сколько видов животных на Земле? Точно этого не знает никто. Можно говорить лишь об уже опи­санных и названных в соответствии с правилами зоо­логической номенклатуры. Но поскольку нет центра, который регистрировал бы новые виды, порой один и тот же вид описывают дважды, и он фигурирует в списках и каталогах под разными названиями. Чис­ло известных видов шагнуло за миллион — только насекомых описано более миллиона видов, — и еже­годно прибавляются тысячи новых. Один специалист по группе наездников сообщал, что сборы этих на­секомых из Южной и Центральной Америки содер­жат 80—90% неизвестных видов. Увеличение числа видов происходит прежде всего за счет мелких форм, таких, например, как простейшие, круглые черви или клещи. В прошлом коллекционеры обходили внима­нием этих трудно определимых и эстетически мало­привлекательных животных.

Применение новых методов сбора или исследова­ние мест, которыми раньше пренебрегали, также мо­жет дать внезапный скачок числа новых видов. Таким «золотым дном» оказалась в последние десятилетия интерстициальная фауна морских побережий (живот­ные, обитающие среди песчинок в приливно-отливной зоне). Не так давно случайно сделаны совершенно неожиданные открытия, оказавшиеся, по крайней мере для зоологов, сенсационными. Речь идет, ра­зумеется, не о снежном человеке или морских чудо­вищах. В 1938 году была поймана латимерия (Latmeria chalumnae) — первый живой представитель счи­тавшихся вымершими около 70 миллионов лет назад кистеперых рыб, от которых произошли земновод­ные. Вымершими еще раньше; в девоне, считали и класс моллюсков Monoplacophora, интересных тем, что на их раковинах обнаружены отпечатки мест, к которым прикреплялись мышцы. Это свидетельству­ет об элементарной сегментации их тела и, по мнению некоторых ученых, указывает на связь моллюсков с кольчатыми червями. И вот с 1952 года мы знаем этих животных не только в виде окаменелостей. Они живут и сегодня! Представители родов Neopilina и Vema обнаружены в Тихом океане на глубине несколь­ких тысяч метров. Правда, предполагавшееся родст­во с кольчатыми червями Пока не подтвердилось.

Несколько позднее еще одна сенсация: впервые на­шли брюхоногих с двустворчатой раковиной (Berthclinia Tamanovalvd). Было заманчиво увидеть в них связующее звено между брюхоногими и двустворча­тыми моллюсками. Но и это предположение не по­лучило подтверждения. Между тем обнаружили еще два вида этих необычных улиток. Они были найдены не в труднодоступных морских глубинах, а на мелко­водье — у берегов Японии и Австралии, в Калифор­нийском заливе и у острова Ямайка. Как видно, история зоологических открытий на Земле не окончена. На удачу могут еще надеяться и исследователи млекопитающих — совсем недавно, в 1938 году, был описан новый вид китов, тасманов клюворыл (Tasmacetus shephardf). Тогда море неожи­данно выбросило на берег нескольких животных. И все же в небольших и уже хорошо изученных груп­пах подобные открытия очень редки.

В классах птиц и млекопитающих число видов да­же уменьшилось. Это произошло не столько за счет вымирания, сколько благодаря тому, что со време­нем ученые отказались от слишком дробного деления и многие виды были объединены. Таким образом, общее число известных и еще не известных видов животных составляет, по-видимому, два, а то и три миллиона. Невероятное многообразие! А ведь это лишь малая толика видов, которые возникали и исче­зали в процессе эволюции. Одни некогда господство­вавшие группы животных, в свое время столь много­численные, что по их ископаемым остаткам ученые определяют возраст геологических пластов, полнос­тью вымерли. От других, тоже в прошлом достигав­ших значительного расцвета, например плеченогих, сохранились лишь жалкие крохи. Но и в таких древ­них классах, как ракообразные, насекомые, рыбы, и даже в относительно молодых классах птиц и мле­копитающих число вымерших видов гораздо боль­ше числа наших «современников».

Распределение животных на суше, в пресных водо­емах и морях крайне неравномерно. Море — колы­бель жизни, здесь проходили самые ранние этапы эволюции животного мира. Многие древние группы так и не нашли пути на сушу или в пресные воды. Это относится к головоногим, иглокожим и оболочни­кам, преуспевающим в морях и поныне, а также к некоторым мелким сохранившимся группам и к мно­гим вымершим ветвям животного царства. Но, не­смотря на огромные пространства Мирового океана, было бы грубой ошибкой сделать вывод, что число морских видов превышает число пресноводных или наземных.

Миллионы лет, прошедшие с момента их появле­ния, и относительное постоянство условий окружаю­щей среды, казалось бы, позволяли морским живот­ным существовать значительно дольше и открывали перед ними безграничный простор для развития. Но нет! Именно благодаря этим обстоятельствам число видов в море сравнительно невелико: постоянство условий на большом пространстве и в течение дли­тельного времени способствует сохранению, а не дроблению какой-либо группы животных. Огромное число видов наземных животных — результат раз­нообразнейших условий их существования, большо­го числа экологических ниш. Удивительно и мало понятно, почему для насекомых, приспособившихся к самым невероятным условиям суши, обратный путь в море оказался недоступным. На любых побережь­ях, за исключением разве что наиболее холодных, мы найдем множество видов насекомых, а в толще морской воды их нет. Правда, в открытом море мож­но встретить клопов Halobatidae, напоминающих во­домерок из наших луж и прудов. Они тоже носятся по поверхности воды, но и только. Не стали настоя­щими морскими жителями и пауки, хотя некоторые из них {Desis) поселились в коралловых рифах.

Конечно, есть виды, которые мало различаются по своим требованиям к окружающей среде. Однако, как правило, такие различия все-таки выражены до­вольно четко. Сам факт существования множества специализированных видов свидетельствует о том, что животные смогли приспособиться практически к любой пище и любым климатическим условиям в пределах границ, определяемых биохимическими закономерностями организма. В результате этого процесса, длившегося сотни миллионов лет, живот­ные заселили земной шар от полюса до полюса. Они противостоят снежным бурям долгой полярной ночи, живут в приполярных водоемах и морских глубинах при температуре около 0°С. Жизнь не прекращается и в горячих источниках, где температура воды дости­гает, а подчас превышает 50 °С. Однако у большин­ства животных уже при температурах несколько ни­же 50 °С приходят в расстройство ферментативные системы и необратимо изменяются белки. Нам ка­жется нестерпимой жара, которую выдерживают жи­вотные степей и пустынь, находящиеся непосредст­венно на поверхности почвы, ведь она нагревается значительно сильнее, чем воздух. Правда, многие жители пустынь покидают свои подземные убежища только ночью или вечером.

В крайне тяжелых условиях находятся и обитатели ледников. По-видимому, не имеют постоянных ис­точников питания глетчерные «блохи» {Isotoma salt-ans) из отряда ногохвосток (Collembola). В Альпах они известны почти каждому альпинисту — так за­метны на снегу темные пятна огромных скоплений этих бескрылых насекомых.

Представители разных классов ухитряются суще­ствовать и в океанских впадинах, на глубине около 11 000 м, несмотря на чудовищное давление воды и вечный мрак. А вот в глубь земли животные прони­кают всего на несколько метров. Дождевые черви, термиты и муравьи-листорезы, пытаясь добраться до влажных горизонтов, закапываются иногда на 5— 8 м. Большинство почвенных обитателей не спуска­ются глубже одного метра. Недостаток пустот для убежищ и бедность пищевой базы препятствуют за­селению больших глубин.

В высокогорьях на все живое угнетающе действу­ют холод, длительно сохраняющийся снеговой по­кров, а также нехватка пищи и кислорода. «Чемпио­нами» по высоте обитания среди млекопитающих считают пищух. Эти зверьки живут как в Азии, так и в Северной Америке. В Гималаях они встречают­ся на высоте 6300 м. В горах Алтая на высоте 3000— 4000 м обитают многие млекопитающие: баран аргали и горный козел, волк и лисица, горностай и степной хорек, по одному виду зайцев и сурков, несколько видов полевок. Еще выше поднимаются в горы некоторые птицы: орлы и грифы в Гималаях и кондоры в Андах дости­гают 7000 м. Другие птицы только случайно попада­ют на такую высоту. Над равнинами птицы редко поднимаются более чем на 2000—3000 м. Правда, журавлей наблюдали на высоте 5000 м, а диких гу­сей — почти на 9500 м. Другие летающие животные— насекомые и летучие мыши — в общем держатся у поверхности Земли. Впрочем, саранчу как-то отме­тили на высоте 1500 м. А в ловчую сеть, поставлен­ную на самолете, попадались насекомые и пауки на высоте 2000 м и даже вдвое большей. Это легко понять, если вспомнить, что мелких насекомых в воздухе особенно много в теплые дни. Наличие пау­ков в сборах, сделанных на большой высоте, свиде­тельствует о том, что и летающие насекомые попа­дают туда скорее всего пассивно, с восходящими то­ками теплого воздуха.

Наземным животным, несомненно, труднее при­способиться к сильным морозам и резким годовым колебаниям температур в средних и высоких широ­тах, нежели к жаре и влажности тропиков. Жизни в тропиках благоприятствует пышная растительность и более равномерный световой режим. Поэтому чис­ло видов в общем уменьшается от экватора к полю­сам. Правда, сухие (аридные) области могут быть беднее видами по сравнению с областями, лежащи­ми дальше от экватора, но зато более влажными. Убывание числа видов по направлению к полюсам лишь незначительно сглаживается за счет мигриру­ющих птиц и млекопитающих. Если сравнить видо­вой состав, то по мере продвижения от экватора к высоким широтам можно отметить замещение жи­вотных с непостоянной температурой тела (пойкило-термных, или холоднокровных) животными с посто­янной температурой (гомойотермными, или тепло­кровными). И в конце концов остаются только по­следние, тогда как в теплых краях они были, наобо­рот, в меньшинстве. Исключение представляют лишь некоторые паразиты, но они используют в качестве источника тепла своих хозяев, как, например, вши тюленей. Границы распространения пойкилотермных позвоночных (земноводных и пресмыкающихся) лежат гораздо ближе к экватору, чем беспозвоноч­ных, которые легче переносят вынужден-ное сокращение активного периода жизнедеятельности на вы­соких широтах. В значительно меньшей мере это справедливо для водных животных, так как почти постоянная темпера­тура среды и богатая пищевая база обеспечивают существование беспозвоночных и рыб даже в самых холодных зонах арктических и антарктических вод. При рассмотрении границ вертикального и гори­зонтального распространения животных прежде все­го бросается в глаза тот факт, что они шире, чем у растительных организмов. Это кажется парадоксом: ведь животные зависят от органических соединений, которые вырабатываются на Земле только зелеными растениями и некоторыми бактериями. Поражаю­щий своей численностью птичий мир высоких широт существует за счет морских животных, цепи питания которых начинаются с микроскопических водорос­лей. От них же зависят в конечном счете и такие ги­ганты, как киты, моржи, тюлени или белые медведи. Просто поразительно, что первичной продукции, создаваемой растениями, достаточно, чтобы гаран­тировать жизнь животным на протяжении долгой полярной ночи.

В лишенные растительности области животные не могут проникать, отрываясь от растительной пищевой базы дальше нескольких километров. Со­всем удаленным от этой базы кажется животный мир морских глубин. Он довольствуется падающим свер­ху «дождем» пищи, на что указывает и план строения многих глубоководных животных. Так, вверх направ­лены ротовые щупальца древних морских лилий (Cri-noidea) и некоторых голотурий, или морских огур­цов (Holothurid). Иные обитатели пустынь и ледни­ков обходятся тем, что им принесет ветер, — цве­точной пыльцой или просто пылью, а то и «воздуш­ным планктоном», поднятым в воздух порой за сотни километров. На ледниках и снежных рав­нинах высокогорий нередко можно видеть оцепенев­ших от холода насекомых. Они заброшены сюда воз­душными течениями и станут легкой добычей оби­тателей ледников — других насекомых или обычных в альпийской зоне пауков-сенокосцев Opilionidae.

2. Историческая справка.

Сегодня нам кажется само собой разумеющимся, что млекопитающие, пресмыкающиеся, земновод­ные или насекомые встречаются на всех материках. Ни одна группа не появлялась на Земле дважды. Но если для каждой имеется только один центр возник­новения, то как животные преодолевали огромные расстояния по суше и по воде? Необъятные периоды времени объясняют многое, но не все. Например, современное разорванное распространение тапиров могло сложиться так потому, что когда-то при более благоприятных климатических условиях эти живот­ные заселили огромную область от Южной Америки через Северную Америку до Юго-Восточной Азии.

Особого объяснения требует лишь преодоление Бе­рингова пролива. Зато маловероятно, что такой же далекий путь совершили тропические семейства жу­ков, которые ныне встречаются в Южной Америке и Африке. А как попали названные группы животных в Австралию?

Ответ на эти вопросы искали, исходя из современ­ного облика земной поверхности. Правда, очертания материков изменялись и после того, как сформиро­валась многообразная наземная фауна. Об этом сви­детельствуют происходящие в настоящее время про­цессы опускания и поднятия суши, возникновения и исчезновения островов, находки окаменелых мор­ских животных высоко в горах. Но за пределами кон­тинентального шельфа цоколь материков столь кру­то обрывается в глубину моря, что колебания земной коры и процессы горообразования вряд ли могли существенно влиять на форму материков. Отсюда и появилась необходимость объяснить расселение животных через моря.

Как мы уже установили, животные могут преодо­левать значительные морские пространства самосто­ятельно или благодаря случайно представившейся возможности. Именно таким путем, передвигаясь от одного острова к другому, они смогли в конце концов заселить и очень удаленные от материков острова. Большое значение поэтапному заселению островов, или принципу «прыжков по островам», при­давали американские авторы (сошлемся на так на­зываемый исландский прыжок).

Многие ученые, однако, предполагают, что време­нами между материками возникали сухопутные мос­ты. Ведь бедность большинства островных фаун сви­детельствует о малой вероятности уже первого эта­па прыжка по островам. Еще меньше она для следующего этапа благодаря небольшой величине ис­ходной популяции, которая могла возникнуть на ост­рове. В противоположность этому расселение по на­дежному материковому мосту более вероятно. И вот ученые принялись умозрительно создавать надеж­ные сухопутные связи между материками. Сумчатые есть в Америке и Австралии? Пожалуйста, нужно только протянуть мост через Тихий океан. Ну, а что верно для Тихого океана, то подходит и для Атлан­тического, — и вот уже наличие крокодилов в Конго и Амазонке объяснено! В результате карта наполни­лась материковыми мостами, которые, по мнению их авторов, возникли одновременно или один за другим. Если изобразить все их вместе, свободной осталась бы очень малая часть водного пространства. «Они делают свои мосты, как повар яичницу», — сетовал уже Дарвин. И хотя во многих случаях такие то ис­чезающие, то вновь возникающие материковые свя­зи позволяют лучше объяснить особенности распро­странения животных, в общем с мостами явно пере­старались. Правда, Азия и Америка несомненно дол­гое время были связаны сухопутным мостом в райо­не Берингова моря. Да и вообще то, что длинный узкий мост не так уж невозможен, доказывается су­ществованием центральноамериканского перешей­ка. Однако в целом эта гипотеза неудовлетворитель­на, потому что часто, кроме особенностей распрост­ранения животных и растений, нет никаких доказа­тельств возможности возникновения мостов на слиш­ком больших расстояниях и глубинах. Казалось, все стало ясным, когда в 1915 году Аль­фред Вегенер предложил свою сенсационную теорию дрейфующих континентов. Сразу нашло объяснение бросающееся в глаза соответствие береговых линий Южной Америки и Африки, а также ряд других осо­бенностей облика нашей планеты, стало понятно рас­пространение многих животных и растений. Реаль­ность этой гипотезы подтвердилась расположением следов пермского оледенения, которые найдены в Индии, Африке и на Мадагаскаре, в Австралии и Южной Америке. Если бы материки тогда

разме­щались, как теперь, едва ли можно было бы объяс­нить, почему следы оледенения, центр которого на­ходился на Южном полюсе, заходят так далеко к се­веру. (в Индии, например, даже севернее экватора).

По мнению Вегенера, в глубокой древности, еще до мезозоя, существовал огромный южный материк Гондвана, который объединял Антарктиду, Австра­лию, Индию, Мадагаскар, Африку и часть Южной Америки. На севере этот гигантский континент был ограничен морем Тетис, великим океаном древней Земли, через который проходила лишь временная су­хопутная связь с северными материковыми глыбами. Древний материк постепенно раскололся, и его куски стали медленно расползаться по вязкому нижнему слою земной коры (кремне-магниевый, или базаль­товый, сима-слой). Они, особенно более легкие, дрей­фовали, словно льдины. Антарктида очень рано от­делилась от Африки, но еще долго сохраняла связь с Австралией и Южной Америкой. Этот путь могли использовать уже многие животные. Потом отдели­лась Австралия, затем Южная Америка, за ней Ин­дия и, наконец, от Африки откололся Мадагаскар. На севере Америка временами была еще связана с Европой и азиатским щитом. Согласно Вегенеру, материки до сих пор находятся в движении.

К сожалению, многие геологи и геофизики с тече­нием времени пункт за пунктом опровергали пред­положения Вегенера. Продолжали верить ему лишь немногие биологи, а именно зоогеографы, пытавши­еся реконструировать историю расселения тех групп животных (например, жуков), формирование кото­рых началось еще до разрыва сухопутных связей меж­ду материками. Но вот всего несколько лет назад появились новые данные, свидетельствующие в пользу гипотезы дрей­фующих материков. Особенно доказательными ока­зались результаты изучения палеомагнетизма. Со­ временные методы геофизических исследований по­зволяют установить, какое направление имели си­ловые линии магнитного поля Земли во время осты­вания горных пород. Так как магнитное поле Земли довольно непостоянно, к тому же для некоторых то­чек характерно более сильное отклонение (магнит­ное склонение), то при реконструкции магнитного поля получается весьма своеобразная мозаика. Если сравнить результаты, полученные для западного по­бережья Африки и восточного побережья Южной Америки, их соответствие настолько явно выражено, что сомневаться в существовании прежней связи меж­ду этими материками уже нельзя. И все же к объяс­нению возникновения разорванных ареалов за счет дрейфа материков следует подходить с большой ос­торожностью. Дело в том, что многие группы, име­ющие разорванные ареалы, могли появиться лишь после того, как материки разошлись. Сейчас даже о таких древних группах, как беспозвоночные, трудно с полной уверенностью говорить, что их распростра­нение определяется именно дрейфом материков. Каждый, кто интересовался древней историей Зем­ли, знает, что Центральная Европа не раз бывала затоплена морем. Недалеко от Заальфельда (ГДР) можно найти силурийских граптолитов, а возле Йены собрать окаменелые раковины моллюсков, плечено-гих и морских лилий триасового периода. Меловые скалы острова Рюген состоят из раковинок форами-нифер мелового периода. Все эти животные некогда жили в море. А вот пестрые песчаники триаса обра­зовались, когда было очень сухо. С начала мезозоя суша и море неоднократно сменяли друг друга. В ме­ловом периоде была затоплена большая часть и дру­гих материков. Море наступало и в третичном перио­де, но повышения его уровня (трансгрессии) не были столь значительны. Во время оледенения уровень мо­ря сильно понизился. В результате оказался возмож­ным обмен между фаунами Евразии и Северной Аме­рики благодаря обнажению Берингова моста, уже не раз поднимавшегося из воды в третичный период. Из-за того что низовья рек, текущих в северном направлении, были погребены под ледниками, воз­никли большие подпружные озера (особенно когда лед начал таять). По этим озерам и древним речным долинам расселялись многие водные животные. Од­но из таких озер позднее стало Балтийским морем. Другое гигантское подпружное озеро через различ­ные речные системы связывало Северный Ледовитый океан с Каспийским морем, Байкалом и другими озе­рами. Этим путем в них могла проникнуть кольча­тая нерпа, которой нет в Черном море. В периоды между оледенениями уровень воды снова поднимал­ся, и большие пространства суши погружались в мо­ре. В результате прекращения гигантского давления, которое ранее оказывали ледниковые массы, в север­ной Европе началось поднятие суши, продолжающе­еся до сих пор. Столь же большие, а иногда и более глубокие из­менения происходили в облике земной поверхности в других частях света. Так, в плиоцене возникла су­хопутная связь между Северной и Южной Америкой, которая разорвала ареалы множества морских жи­вотных, но зато позволила расселиться немалому числу наземных обитателей. Примерно в то же время возникло Красное море. Вплоть до третичного перио­да Средиземное море имело еще один, восточный, выход к Индийскому океану. В ледниковом периоде благодаря понижению уровня моря сухопутные свя­зи возникали на месте мелководных морей и в дру­гих районах земного шара. Такая промежуточная зона, например, отделяет в Индо-Малайской облас­ти Азию от Австралии (см. стр. 93). Благодаря мно­гократному возобновлению связей здесь, как и в ря­де других мест, создавались необычайно благоприят­ные условия для возникновения новых форм живот­ных и растений. Изучая возможности расселения и пытаясь найти центры возникновения определенных групп животных, не следует забывать и о климатических измене­ниях, значение которых не менее существенно. Мно­гократные смены холодных и теплых периодов плей­стоцена (четвертичного периода) хорошо прослежи­ваются в истории вымерших млекопитающих. В Центральной Европе находят окаменелые остатки не только таких млекопитающих, которые сейчас живут далеко на юге, но и формы, характерные для Крайнего Севера. В третичном периоде климат был значительно теплее, чем сейчас. Достаточно сказать, что в янтаре встречаются термиты, северная граница распространения которых в наше время проходит по южной Европе. Теплее было также и в мезозое. По­этому в прошлом в Европе были широко распрост­ранены животные, которые сейчас живут на южных материках. Лиственными лесами были некогда по­крыты Гренландия (около 75° с. ш.) и Шпицберген. В меловом периоде в Гренландии росли даже фи­говые, земляничные и хлебные деревья. По распрост­ранению ископаемых кораллов можно сделать вы­вод, что изотерма 18°С в третичном периоде прохо­дила местами на 1500 км севернее, чем сейчас. При­чины таких значительных колебаний климата еще не­достаточно ясны. Главную роль, по-видимому, иг­рали астрономические факторы. В некоторых райо­нах существенное влияние оказывали, вероятно, из­менения направлений морских течений. Гольфстриму, например, не более 60 миллионов лет, так как раньше не существовало центральноамериканской пе­ремычки, препятствующей экваториальному те­чению. Соответственно изменениям климата вместе с растительными зонами перемещались и ареалы мно­гих животных — то в сторону экватора, то ближе к полюсам. Если на пути этого движения оказывались

препятствия, животные вымирали. В ледниковом пе­риоде была сильно сужена тропическая зона. Гос­подство влажного климата привело к тому, что пус­тынные области также становились уже или совсем исчезали. Это позволило многим обитателям тро­пиков (львам, леопардам, жирафам) проникнуть в северную Африку. Между краем ледника и Альпами (а также другими горными системами) вклинилась зона тундры. Позже часть ее обитателей, приспосо­бившихся к холодному климату, следовала за отсту­пающим ледником на север, тогда как другая часть поднималась высоко в горы. Так возникла картина арктическо-альпийского распространения. В целом в Европе известно около 200 видов, которые встре­чаются высоко в горах Центральной Европы, а так­же далеко на севере и северо-востоке. Среди них мно­го насекомых, например шмели и долгоножки. Из млекопитающих можно назвать только зайца-беля­ка, из птиц — чечетку, тундряную куропатку, белозобого дрозда и трехпалого дятла.

Всех этих животных раньше называли борео-альпийскими. Де Латтэн предложил различать арктитическо-альпийское и борео-альпийское распростра­нения. В этом случае борео-альпийскими следует на­зывать лишь тех животных, которые вместе с поясом хвойных лесов проникли в Европу уже после отступ­ления ледников из сибирского ледникового рефугиума (убежища). В настоящее время они встречаются только в горах и прохладно-умеренных районах Ев­ропы. Места расположения рефугиальных областей довольно легко обнаружить, рассматривая карты рас­пространения животных. В некоторых местах ареа­лы очень многих видов накладываются друг на дру­га, тогда как в других они четко разграничены. Районы наложения ареалов являлись, по всей видимости, центрами расселения. Некоторые виды так и не вы­шли за их пределы. Как в Евразии, так и в Северной Америке известно немало подобных рефугиальных областей. Для лесных и пустынных обитателей они, разумеется, не совпадали. Основная часть центральноевропейских животных пришла из большого сре­диземноморского рефугиума. Однако, несмотря на колоссальное удаление сибирского рефугиума, учас­тие его в формировании европейской фауны сыграло очень важную роль. Другие убежища имели гораздо меньшее значение в силу тех или иных преград.

Степень обособления (в пространстве и времени) какой-либо области от соседних определяют по на­личию эндемиков, то есть животных или растений, распространенных только в определенном географи­ческом районе. Например, в Австралии эндемиков много во всех группах, тогда как в Евразии их, на­ против, очень мало. О необычайной древности Бай­кала свидетельствует тот факт, что из 725 известных там видов (не считая простейших) почти 90% являют­ся эндемичными. Та же картина характерна и для старейшего в Европе Охридского озера. Еще более доказательно существование целых эндемичных се­мейств, которые могли развиться лишь при очень длительной изоляции.

О возможностях обмена животными в прошлом между различными областями земного шара позво­ляет судить степень сходства на уровне видов или родов. Конечно, выводы будут различны в зависи­мости от того, идет речь об эндемизме или общности среди млекопитающих, расцвет которых начался лишь в третичном периоде, или же среди стрекоз, принадлежащих к древнейшим насекомым и насе­лявших леса уже в каменноугольный период (карбон).

3. Основная часть.

Ареалы — области обитания видов.

Ареал в самом общем смысле этого слова — об­ласть распространения вида или рода. Надо сказать, что такое определение весьма поверхностно. Без ого­ворок оно применимо лишь в том случае, когда вид на протяжении всего года живет в одной и той же местности и его отдельные популяции при этом не перемещаются. Здесь же осуществляется и размноже­ние, и тогда мы вправе употреблять понятие ареала в узком смысле как области размножения вида. Про ареал серой славки, например, следует говорить, что он занимает только Европу, простираясь до Средней Азии и западной части Северной Африки. Остальное пространство всей области обитания (тропическую Африку) мы должны называть областью миграций. С этим легко согласиться, поскольку птицы боль­шую часть года проводят на местах гнездования, а область миграций часто бывает нечетко выра­жена.

Труднее удовлетвориться узким понятием ареала для таких проходных рыб, как, например, лосось или угорь. В первом случае область размножения страш­но раздроблена, так как охватывает только верхнее течение рек. Во втором — мы будем иметь крошеч­ный ареал по сравнению со всей областью распрост­ранения вида. И лосось, и угорь весьма недолго дер­жатся в пределах ареала, понимаемого в узком смыс­ле. И все же, как правило, понятие ареала следует относить только к области размножения. Особенно

важно выделение собственно ареала из общей облас­ти распространения в тех случаях, когда для живот­ных нет возврата в пределы своего ареала. Это отно­сится к разного рода «случайным гостям», например к певчим птицам, иногда залетающим из Америки в Европу, или к морским животным, значительная часть потомства которых регулярно заносится тече­ниями в районы, где температурные или другие ус­ловия окружающей среды препятствуют размноже­нию.

Если соединить на карте крайние точки, в которых обнаружен определенный вид животного, то мы по­лучим область его распространения. Нельзя ожидать четких границ, когда ареал заселен не сплошь, а от­дельными участками. Это связано с мозаичностью биотопов, входящих в пределы всей области, где жи­вет вид. Кроме того, учет самых крайних точек может привести к завышению площади ареала. Неизмен­ными границы ареалов долгое время остаются лишь там, где вид из-за трудно преодолимых преград не имеет возможности расселяться: в горах, на побе­режьях иль в областях, где нет необходимой расти­тельной пищи. Таким образом, за исключением гор­ных долин, оазисов и островов, четко ограничена может быть только часть области распространения вида.

Другие границы проводятся соответственно кли­матическим или биотическим градиентам. Под биотическим ограничивающим фактором подразумева­ется постепенное ухудшение условий жизни в резуль­тате сокращения пищевой базы (растений, добычи или хозяев) и нехватки мест для гнездования или ук­рытий. Непостоянство погоды, в особенности дли­тельные изменения климата, которые могут продол­жаться годами, десятилетиями, столетиями и даже тысячелетиями, приводит, естественно, к смещению границ ареалов, определяемых условиями темпера­туры или влажности. Короче говоря, с изменением экологических условий область распространения ви­да то расширяется, то сокращается. При сокращении могут возникать разрывы ареала, при последующем расширении части ареала снова сливаются.

Независимо от этого отдельные особи благодаря своей большей индивидуальной устойчивости могут проникнуть дальше других по градиенту фактора. Кроме того, временами вид получает особенно бла­гоприятные возможности для размножения. И тогда возрастание численности приводит к увеличению популяционного давления и вынужденному заселению новых, менее подходящих областей.

Следовательно, видовые границы нельзя рассмат­ривать как нечто застывшее. К тому же следует учи­тывать возможность включения в фаунистические списки и карты ареалов случайных находок отдель­ных животных. Вряд ли кому придет в голову вно­сить поправки в карты распространения тех или иных птиц, если они встретятся далеко за пределами хо­рошо известных ареалов. А такие сообщения то и дело появляются в орнитологической литературе. Труднее принять решение, если представителя мало­изученной группы вдруг обнаруживают в 20 км от ранее известной крайней точки его нахождения.

Смещение границ ареалов не всегда удается объ­яснить изменениями условий среды. В таких случаях можно предположить, что заселение пограничной об­ласти произошло в результате возникновения мута­ций и действия естественного отбора. Именно ге­нетическими изменениями, по-видимому, вызвано чрезвычайно быстрое расселение кольчатой горли­цы, поражающее своей внезапностью.

Величина ареала зависит не только от приспособительных возможностей вида, но и от его способ­ностей к расселению, от исторически сложившихся условий (например, неоднократное разделение участ­ков суши водными пространствами и их последую­щее объединение), от наличия конкурирующих видов и от случая (занос). Существует также связь и с воз­растом вида или группы: у молодых видов ареал обычно меньше, так как заселение большой терри­тории требует много времени. Правда, величина аре­ала не строго пропорциональна возрасту вида из-за различных возможностей расселения. Многие древ­ние виды или группы к настоящему времени потеря­ли большую часть своих ареалов.

Некоторые животные имеют огромные ареалы и распространены повсюду — на всех материках, кро­ме Антарктиды, или во всех морях и океанах. Наи­более яркий пример — человек. Почти так же широ­ко распространена собака, давний и постоянный его спутник. За человеком и собакой последовали и дру­гие домашние животные, паразиты и вредители. Жи­вотные, более жестко ограниченные климатическими условиями, часто распространены циркумполярно, циркумбореально (вокруг Земли в зоне умеренного климата) или циркумтропически. Иногда ареалы близкородственных видов значительно различаются по своей величине. В крайних случаях площадь ареа­ла может измеряться несколькими квадратными мет­рами, как у некоторых рыб, известных лишь по како­му-нибудь единственному ручейку. Пещерные оби­татели часто ограничены в своем распространении всего одной системой пещер.

Некоторые животные имеют разорванные ареалы. Это характерно для горных, водных и пещерных ви­дов. Для них единый ареал невозможен по экологи­ческим причинам. Но нередко возникновение боль­ших разрывов между частями ареала вызвано исто­рическими причинами. Под разрывом мы понимаем

полное отсутствие обмена между популяциями или расами. Один из наиболее известных примеров — тапиры, которые живут сейчас только в Южной Аме­рике и Юго-Восточной Азии. Далее следует назвать выхухолей {Desmana — см. стр. 138) и голубую соро­ку (Cyanopica суапш), встречающихся на Пиреней­ском полуострове и в Восточной Азии, а также обык­новенного вьюна (Misgurnus fossilis). Во всех этих случаях речь идет о реликтовых ареалах ранее широ­ко распространенных родов или видов. Разрыв ареа­лов выхухолей, голубой сороки и вьюна, вероятно, обусловлен оледенениями. Тапиры же вымерли в про­межуточной области еще раньше, так и не достигнув Африки.

Насколько различны формы ареалов,, часто без видимой на то причины, легко заметить, пере­листав любую книгу с картами распространения животных.

Ареалы родственных и 'экологически близких ви­дов или родов часто соприкасаются, почти не перекрываясь. Животные как бы сменяют друг друга. Это явление, так же как и экологическое замещение одного вида другим в отдаленных областях, называ­ют викариатом, а сами виды — викариирующими. В Европе, например, викариируют два близких вида соловьев, обыкновенный и южный (см. рис. на стр. 59 и стр. 62), а из земноводных — краснобрюхая и жел­тобрюхая жерлянки. У жерлянок неполный геогра­фический викариат возникает на основе экологиче­ского, так как краснобрюхая жерлянка встречается в основном на равнинах, а желтобрюхая преимуще­ственно в горах.

Факторы, определяющие распространение животных.

Когда мы ищем причину наличия или отсутствия какого-либо вида в

определенной области, мы преж­де всего думаем о климате. Среди климатических факторов главную роль, конечно, играет температу­ра. Мы уже говорили, что морские беспозвоночные и рыбы могут постоянно жить при температуре во­ды 0°С и даже несколько ниже. Наземные животные с непостоянной температурой тела при подобных ус­ловиях могут сохранять активность лишь в исклю­чительных случаях и недолго. Падение температуры до нескольких градусов выше нуля, как правило, при­водит их в состояние оцепенения. Теплокровные жи­вотные жизнеспособны и активны при значительно более низких температурах. Песец, белый медведь и пингвины, к примеру, способны поддерживать тем­пературу своего тела на 80°С выше температуры ок­ружающей среды. С другой стороны, некоторые жи­вотные смогли приспособиться к жизни при таких высоких температурах, которые у других нарушают биохимические процессы в цитоплазме и приводят к гибели организма. Это относится к обитателям го­рячих источников, живущих при следующих усло­виях: до 45 °С—различные насекомые (например, жу­ки), до48°С—рачок Thermosbaena mirabilis, который погибает «холодной смертью» уже при 30°С,

до51 °С—один вид ракушковых ракообразных и один вид комаров, до 55 °С—простейшие,

до 58 °С—улитка Physa acuta.

Многие животные стенотермны, то есть предъяв­ляют строго ограниченные требования к температу­ре среды. Наиболее яркие примеры таких животных можно найти среди рыб. Икра форели, например, развивается только при низких температурах, лучше. всего между 1 и 4°С. Наоборот, многие широко известные аквариумные рыбы очень чувствительны к •выключению подогрева. Крайняя степень стенотермности характерна для антарктических рыб трематомов (Trematomus). Они живут при —1,9°С, причем колебание температуры в разное время года и на различных глубинах не превышают 0,1°С. Уже при 6°С рыбы погибают.

В противоположность этому многие животные пе­реносят очень большие температурные колебания, выходящие далеко за пределы границ, характерных для их мест обитания. Таких животных называют эвритермными. В зоопарках нередко и зимой можно видеть в вольерах на открытом воздухе тропических и субтропических животных, и нет ничего невероят­ного в том, что львы и антилопы, верблюды или жи­рафы спокойно разгуливают по снегу. Такую же стойкость к холоду, совсем не нужную на их родине, проявляют попугаи-монахи и другие птицы. Приме­чательно, что в зоологических садах умеренных ши­рот легче содержать теплокровных животных жар­ких стран, нежели полярных обитателей. Для пинг­винов, например, в зоопарках приходится строить специальные холодильные сооружения.

В разных частях ареала особи одного и того же вида могут предъявлять различные требования к тем­пературным условиям и другим факторам окружа­ющей среды, что объясняется, с одной стороны, дей­ствием отбора, а с другой — физиологическим при­способлением (адаптациями) или изменением морфо­логических признаков (модификациями). Для такого широко распространенного зверя, как пума, которая встречается от юго-западной Аляски до южной око­нечности Южной Америки, четко установлена зависимость между климатом и длиной шерсти. Редкую или густую, короткую или длинную шерсть имеют в соответствии с условиями содержания и домашние животные. Менее очевидны адаптации в составе крови и в особенностях кровообращения. Но даже насекомые, не имеющие жирового слоя и толстых покровов, легче переносят низкие температуры зи­мой, чем внезапные похолодания в теплое время года.

А мы сами? Нередко человека относят к стенотермным организмам: он создает вокруг себя среду с возможно меньшими температурными колебаниями. И мы видим, как постепенно хиреют его адаптив­ные способности. Насколько они потенциально ве­лики, демонстрируют «закаленные» первобытные на­роды. Индейцы Огненной Земли, сейчас уже почти истребленные, по свидетельствам путешественников, и зимой обходились куском накинутой на плечи шку­ры. Это была их единственная одежда. Спали они на открытом воздухе, и порой после ночного снегопада можно было увидеть голые ноги, торчащие из сугро­ба. В снегу нагишом играли вполне здоровые дети. На основании того, что и эвритермные животные все же имеют верхний и нижний температурные пре­делы жизни, можно было бы ожидать, что границы ареалов во многих случаях совпадают с изотер­мами. Однако это скорее исключение, чем правило. В качестве примера приведем распространение ле­тучих рыб в Атлантике, а также сардин и рифообразующих кораллов (см. рис. на стр. 20). Не случайно эта связь обнаруживается именно у обитателей ог­ромных водных пространств на низких географиче­ских широтах. Здесь нет больших температурных ко­лебаний, и средние температуры самых холодных и самых теплых месяцев года близки между собой. Наземные животные подвергаются воздействию более резких колебаний температуры. Правда, мел­кие организмы часто живут в условиях микроклима­та, несколько отличающихся от тех условий, о кото­рых мы можем судить на основании обычных метео­рологических измерений. Притом надо учитывать еще и следующее: одна годовая изотерма может объ­единять климатически различающиеся области за счет усреднения зимних и летних температур. Сред­ние температуры будут одинаковы и для континен­тальных районов с их холодной зимой и жарким ле­том, и для областей с морским климатом, где мягкая зима и прохладное лето. Таким образом, решающи­ми для распространения животных будут скорее край­ние значения температур, а также температуры опре­деленного времени года. Во все остальное время жи­вотные мигрируют, прячутся в защищенные убежи­ща или имеют нечувствительные к холоду или жаре стадии покоя. Наконец, немаловажную роль играет сочетание температуры и влажности. Например, влажный мороз обычно переносится хуже сухого.

Определенные температурные требования часто приводят к зональному распространению животных, особенно морских. Если животные населяют зоны одинаковых температур в Северном и Южном полу­шариях, то говорят об их бизональном распростра­нении. Правда, вряд ли при этом речь идет об одном и том же виде, скорее о викариирующих видах или систематических группах более высокого ранга. Та­кое бизональное распространение известно, напри­мер, для кольчатых червей и иглокожих, для различ­ных групп ракообразных и моллюсков, асцидий и рыб. Истинно бизональное или биполярное (если речь идет о распространении в областях, близких к полю­сам) распространение характерно для ряда планк­тонных организмов (медуз, веслоногих ракообраз­ных, крылоногих моллюсков и аппендикулярий).

Зональное распространение пресноводных и назем­ных нелетающих животных (щука, бобр, белый и бу­рый медведи, росомаха, лось, северный и благород­ный олени) из-за многочисленных препятствий рас­селению на юге ясно выражено только на севере. Не­сколько дальше к югу спускаются зональные ареалы некоторых птиц, например обыкновенной пищухи (см. рис. на стр. 62), и представителей ряда высших систематических групп (таксонов): жужелиц рода Саrabus, лососевых и осетровых рыб, хвостатых земно­водных, кротов и полевок. В тропиках вокруг Зем­ли распространены безногие земноводные, крокодилы, а из птиц — трогоны и бородатки. Довольно четкую зависимость от температуры и, возможно, от влажности показывают ареалы двух видов крово­сосущих клопов — постельного (Cimex lectularius) и С. rotundatus.

Вертикальные границы распространения также часто определяются температурными условиями .Это объясняет раздробленность ареалов высокогор­ных животных и существование в Европе и Азии арктическо-альпийских видов

которые встречаются, с одной стороны, на равнинах далекого севера, а с дру­гой, в высокогорьях более теплых областей. Однако не всегда именно температура яв­ляется здесь решающим ограничивающим фактором:

в отдельных случаях животные не могут спуститься ниже из-за конкурирующего вида либо строгой при­вязанности к определенным видам растений или оп­ределенным типам почвы. Так, для зайца-беляка, по-видимому, существенное значение имеет конкурен­ция с русаком. Когда русака ввезли в юго-западную Швецию, заяц- беляк отступил. Особенно очевидно влияние температуры на тех животных, которые в теплых областях живут на больших высотах, а в более холодных спускаются на рав­нины. Это относится к некоторым арктическо-альпийским видам, но особенно характерно для обитателей Анд. Соответственно холодолюбивые морские животные часто отступают в глубину там, где на по­верхности для них оказывается слишком тепло. Первостепенное значение климата для распространения вида позволяет предположить, что в центральной части ареала господствуют оптимальные клима­тические условия, тогда как по его краям (в случае, если дальнейшее распространение вида не сдержива­ется какими-нибудь непреодолимыми преградами) они всего только терпимы. В результате в погранич­ных областях животные становятся все более специа­лизированными, встречаясь лишь в совершенно оп­ределенных биотопах, где они находят благоприят­ные условия. Например, в средних широтах южные животные обычно поселяются на южных склонах, в то время как животных, которым у нас вообще-то

слишком жарко, мы найдем на северных склонах, в тенистых лесах и болотах.

Некоторые насекомые очень своеобразно приспо­сабливаются к климатическим условиям своего местообитания. Например, год за годом дают по два поколения, и независимо от того, холодна ли и не­благоприятна осень или еще стоит теплая погода, личинки и имаго (взрослые особи) начинают искать зимние убежища, где впадают в состояние покоя (диапаузу). Переход в диапаузу определяется изменением продолжительности светового дня.

Перемены климата в прошлом, несомненно, спо­собствовали вымиранию животных. Даже за несколь­ко десятков лет они могут привести к заметным из­менениям фауны. Так, повышение среднегодовых температур с конца XIX столетия, особенно смягче­ние зим, обусловило, вероятно, следующие процес­сы расселения животных в Северном полушарии:

Атлантическая сельдь дошла до Гренландии и Байдарацкой губы Карского моря, где раньше ее встречали очень редко.

Треска у Гренландии впервые была обнаружена в большом количестве в 1919 году. Сейчас она встречается вплоть до Карского моря и Новой Зем­ли, где в прошлом отсутствовала или была очень редкой.

Скумбрия, относящаяся к довольно теплолю­бивым видам, проникла в Финский залив Балтий­ского моря, продвинулась дальше на север до Грен­ландии и неожиданно появилась в Белом море.

Из 25 видов птиц, северная граница распростра­нения которых проходит по юго-западной Финлян­дии, 11 видов значительно расширили свои ареалы. Наиболее активно в северной Европе расселяются водоплавающие птицы (утки и гагары).

Лось в Скандинавии и Сибири также продвинул­ся дальше к северу.

Мы уже говорили, что многие животные в своей адаптации к температурам обладают значительно большими потенциальными возможностями, чем это обычно предполагают. В горных местностях, где лето прохладное, а зима многоснежна, живут три ви­да обезьян: краснолицый макак (Масаса lasiotis), японский макак {Lyssodes fiiscata) и, наконец, еще один вид, который находили в Гималаях на высоте 4000 м. Слоны на Килиманджаро поднимаются до 3500 м, а в Бутане их видели даже на снегу. Каролин­ский попугай встречался в Северной Америке до 42° с. ш., другие попугаи живут на острове Маккуори южнее Новой Зеландии (у 54° ю. ш.) и островах Наварино у южной оконечности Огненной Земли.

В арктических и субарктических областях суще­ствует определенная связь между образом жизни жи­вотных и их величиной: все без исключения мелкие воробьиные являются здесь перелетными птицами, и только более крупные виды (белая куропатка) мо­гут зимовать на месте. Самое мелкое млекопитаю­щее, которое остается на поверхности в зимнюю сту­жу,—заяц-беляк, тогда как лемминги, например, прячутся в свои норы. Снеговой покров надежно за­щищает их от превратностей погоды. Вот почему крошечная бурозубка (Sorex minutissimus) весом все­го в два грамма может жить в Финляндии у Поляр­ного круга, несмотря на свою редкую и короткую (не более 3 мм) шерсть. Мелкие животные не выносят арктических холодов из-за крайне неблагоприятного для энергетики организма соотношения объема и по­верхности тела.

Особи или расы одного вида часто крупнее в более холодных областях своего ареала или в горах. От­бросим слово «часто» и получим сформулированное еще в 1847 году правило Бергмана. Согласно совре­менным знаниям, оно не столь всеобъемлюще, как предполагали раньше. Быть может, исключения да­же преобладают. У енотов, например, именно так и бывает.

Установлен следующий процент исключений из правила Бергмана:

для палеарктических (евразиатских) птиц—16%, для неарктических (североамериканских) певчих птиц—26%, для млекопитающих Западной и Центральной Европы—40%, для неарктических млекопитающих — 19%.

Несмотря на это, правило Бергмана и посейчас сохраняет свое значение, поскольку обращает наше внимание на широко распространенное явление. Уве­личение размеров в холодных областях свойственно в известной степени даже беспозвоночным животным. Нередко такая же зависимость обнаруживается и при сравнении близкородственных видов. Это явление до недавних пор пытались объяснить действием естест­венного отбора, направленного на создание энерге­тически более выгодных соотношений поверхности и объема тела. Но в последнее время стали склонять­ся к мнению, что малые изменения размеров тела вряд ли могут существенно повлиять на температур­ный баланс животного. Значение указанного отноше­ния, по-видимому, ничтожно в сравнении с теплоизо­ляцией за счет перьев, шерсти или жира.

Существует ряд других «климатических» правил, о которых стоит коротко упомянуть. Согласно пра­вилу Аллена (1877), у полярных и высокогорных жи­вотных уменьшается относительная величина высту­пающих частей тела (уши, хвост, конечности у мле­копитающих; клюв, крыло, цевка у птиц). Кроме того, крылья птиц становятся уже и острее (Аверилл, 1925), а шерсть млекопитающих длиннее, под­шерсток гуще (Ренш, 1936). Наконец, у северных птиц сильнее выражен перелетный инстинкт, возрастает величина кладки и соответственно число птенцов в выводке (фон Вид, 1830).

Как пример правила Аллена приведем отношение длины хвоста к длине тела у пашенной полевки (Microtus agrestis ) из различных районов Европы: Португалия — 39%, Центральная Европа — 33%, Швеция — 29%.

В гамбургских холодильниках жили наиболее ко­роткохвостые мыши; укорачивались хвосты и у осо­бей, которым в условиях эксперимента регулярно давали препараты, снижающие температуру тела. Выросшие же в тепле мыши были длиннохвостыми и длинноухими. Правило Аллена подтверждается и при межвидовых сравнениях. Так, у мексиканского зайца длина ушей достигает 189% длины головы, тогда как у беляка в Гренландии — только 96%. Еще нагляд­нее сравнение песца, обыкновенной лисицы, фенека и африканской болыпеухой лисицы.

Правило Аверилла, или правило формы крыла, обусловлено тем, что птицам холодных стран при­ходится преодолевать большие расстояния в поисках пищи и во время перелетов. Их способность к поле­ту повышается за счет более длинных первостепен­ных маховых перьев при коротких маховых второго порядка.

Изменение длины хвоста у мышей, обусловленное влиянием факторов внешней среды, свидетельству­ет о том, что не все признаки, подчиняющиеся кли­матическим правилам, изменяются под действием отбора. Часто мы имеем дело лишь с модификация­ми (ненаследственными изменениями). Сказанное относится и к правилу Бергмана.

Еще одно климатическое правило, особенно важ­ное с точки зрения зоогеографа: в направлении от полюсов к экватору пресноводная фауна в целом об­наруживает все больше сходства с морской (Мар­тене, 1857). В чем тут причина? Известно, что в тро­пиках морские рыбы легче проникают в реки, чем в средних широтах. Вероятно, это определяется тем, что в условиях более благоприятного климата ско­рее может быть достигнут тот уровень обмена ве­ществ, который необходим для перехода организма в пресную воду. Океанские острова, кстати, вообще не имеют настоящих пресноводных форм.

Значительно меньшую роль в распространении жи­вотных играют другие климатические факторы. Аридные (крайне сухие) области недоступны для мно­гих животных из-за отсутствия питьевой воды или слишком сухого воздуха. Но и эта преграда преодо­левается представителями самых разных классов. Улитки, как известно, обычно нуждаются в высокой влажности воздуха. Тем не менее в окраинных частях Сахары поражает обилие валяющихся на земле ра­ковин, большая часть которых оказывается обитае­мой (в этом легко убедиться после первого дождя или обильного выпадения росы). Не менее удивительно существование пустынных мокриц. Там, где еще со­хранилась скудная растительность, встречаются пря­мокрылые, богомолы, певчие цикады, муравьи, соль-пуги, ящерицы, змеи, хохлатые жаворонки, тушкан­чики и шакалы. Все они живут в условиях страшной жары и крайней сухости, месяцами не имея никакой другой влаги, кроме росы. Правда, днем многие пря­чутся под землю, избегая тем самым и высоких тем­ператур, и иссушающего действия воздуха. С другой стороны, именно избыток осадков определяет отсут­ствие в Исландии дневных бабочек, между тем как в других местах они переносят куда более холодный климат.

Фактором, ограничивающим распространение жи­вотных, может быть и ветер. Это доказывают реду­цированные крылья мух и комаров на Кергелене и других субантарктических островах. Предполагают, что сильные, почти постоянно дующие ветры при­вели к формированию видов, неспособных к полету: бескрылые формы меньше страдали от сдувания в море. В высокогорьях ветер также представляет для насекомых большую опасность, и здесь мы находим бескрылых насекомых даже в группах хороших ле­тунов. Кроме того, в горах распространению живот­ных может препятствовать низкое атмосферное дав­ление.

Влияние света на распространение животных, ве­роятно, очень невелико. Хотя именно длинная по­лярная ночь, возможно, препятствует проникнове­нию некоторых животных в высокие широты.

Химические свойства среды не имеют существен­ного значения для наземных обитателей, за исклю­чением случаев заселения очень ограниченного пространства. Совершенно по-иному обстоит дело у вод­ных организмов. Это хорошо видно на примере жи­вотного мира Балтийского моря, самого большого солоноватого Водоема Земли. Не исключено, что бедность его фауны имеет и исторические причины, но все же главное — малое содержание солей. В срав­нении с соленостью Мирового океана (35%о) концент­рация солей в Кильской бухте и проливе Большой Бельт составляет 15%„, между Гесером и Дарсом — 10%о, а в Ботническом и Финском заливах всего 3%о. Сильное опреснение препятствует проникновению в Балтийское море многих животных. Не нужно спе­циальных исследований, чтобы заметить, что число подлинно морских видов убывает с запада на восток. Только на западе вы встретите, гуляя по пляжу или ныряя у берега, оболочников, морских звезд и тра­вяных крабов. Многие широко распространенные животные у бе­регов Балтийского моря становятся удивительно мел­кими, поскольку условия жизни здесь, особенно со­держание солей, для них крайне неблагоприятны. На­приме

р, максимальная величина съедобной мидии (Mytilus edulis) в Кильской бухте достигает 110 мм; такие размеры позволяют разводить в этом районе мидий. Но в Ботническом заливе их длина не превы­шает 21 мм. И раковины других моллюсков там зна­чительно мельче, чем у тех же видов из Северного моря. Связь между соленостью воды и размерами тела обнаружена у многих рыб, иглокожих и рако­образных. Это обеднение фауны в некоторой степени компен­сируется специализированными солоноватоводными видами, которых больше всего среди ракооб­разных и других беспозвоночных. В сильно опреснен­ных участках вполне могут существовать многие изпресноводныхобитателей, принесенных сюда течением рек. В заливе Грейфсвальдер-Бодден (соле­ность 6,5—7%о) мы найдем и морских и пресноводных рыб. По статистике уловов, начиная с 1952 года там были добыты следующие виды рыб (М — морские, П — пресноводные):

М — атлантическая, сельдь (Clupea кг harengus) 3 128 981 М-П-М — угорь (Anguilla vulgaris) 161 461 М — атлантическая речная камбала (Pleuronectes flesus) 154057 П — обыкновенный окунь (fercafluviatilis) 138 052 П — плотва (Leuciscus rutilu's) 121 926 П — щука (Esox lucius) 60 569 М — обыкновенный сарган (Belone belone) 55371 П — судак (hicioperca lucioperca) 30 149 П — лещ (Abramis bramd) 22 896 М — треска {Gadus wor/ша) 11 215 П — уклейка (Alburnus alburnus) 8390 М — морская камбала {Pleuronectes plate ssa) 6946 П — линь {Tinea tinea) 1426 М — тюрбо (Rhombus maximus) 541

Итак, упомянутые опресненные водоемы бедны видами, хотя в них и собираются животные из трех различных по условиям солености областей. В то же время численность каждого вида может быть очень высока. Содержание в воде кислорода имеет не только эко­логическое, но и зоогеографическое значение. Об этом говорят данные о продуктивности моря (см. рис. на стр. 186). От определенного содержания извести (со­лей кальция) зависит заселение какой-либо области водными и даже наземными моллюсками. Высокая концентрация гуминовых кислот в болотах делает невозможной там жизнь многих водных обитателей. Химические свойства почвы определяют существо­вание наземных животных солончаков (пауков, насе­комых и др.).

Возможности расселения того или иного вида не­редко ограничиваются особенностями грунта. Одни копытные не могут жить на каменистых почвах, дру­гие, наоборот, живут только в скалах, поскольку на мягкой земле их быстро отрастающие копыта не ус­певают стачиваться. Решающую роль почва играет для роющих животных. Так, хомяк не может выко­пать свою систему ходов ни в песке, ни в каменистом грунте; то же можно сказать и о многих других видах. Песок — совершенно непригодный субстрат для пе­редвижения животных, которые в нем вязнут. Нередко границы ареала определяются наличием растительной пищи или — у паразитов — наличием подходящих хозяев. В средней полосе стали исчезать дуплогнездники, так как вырубаются гнилые деревья, в дуплах которых гнездятся эти птицы. Северная гра­ница ареала желтоголового королька совпадает с границей распространения ели: эта птичка устраива­ет гнездо только на еловых ветвях.

Расселению может препятствовать наличие конку­рирующего вида. Не вступая в прямую борьбу, вид, который имеет какие-либо преимущества, вытесня­ет конкурента, претендующего на ту же экологиче­скую нишу.

Расселение и преграды.

Очень редко какой-либо вид заселяет все области, полностью удовлетворяющие его экологическим требованиям. Несомненно, большинство европей­ских животных нашли бы где-нибудь в Северной Аме­рике вполне подходящие климатические условия и необходимую пищу. Значительная часть нашей фау­ны могла бы поселиться еще дальше: например, в умеренных зонах Южной Америки, Южной Африки или Новой Зеландии. Однако существуют преграды, которые мешают животным заселить все пригодные биотопы. Во многих случаях они очевидны: рыбы, как правило, неспособны расселяться по суше, по­этому соседствующие водоемы нередко имеют раз­личный видовой состав. Пресная вода представляет непреодолимую преграду для морских обитателей, равно как морская вода — для пресноводных.

Как ни странно, вода может препятствовать рас­селению даже хороших пловцов. Так, южная граница распространения капибары, или водосвинки (Hyd-rochoerus capybara), проходит по северному берегу Ла-Платы, хотя этот самый крупный грызун живет у воды и прекрасно плавает. Притоки Амазонки не­редко служат границами ареалов даже для птиц, ко­торые свободно могли бы через них перелететь. Это объясняют тем, что животные со сравнительно скрыт­ным образом жизни обычно избегают появляться над открытой водной поверхностью, где им угрожа­ет опасность нападения хищных птиц. Правильно такое объяснение или нет, сказать трудно, но в осно­ве данного явления несомненно лежат врожденные особенности поведения, без которых подобные прег­рады потеряли бы смысл. Именно наследственно за­крепленные нормы поведения приводят к тому, что при расселении лесных обитателей преградами под­час оказываются участки открытых пространств, в принципе вполне преодолимые. А для животных от­крытых ландшафтов такими препятствиями стано­вятся леса.

Резкая смена климата, недостаток пищи или не­доступные перевалы часто делают невозможным переход через горные хребты. Вытянутые с востока на запад, они представляют, как правило, весьма су­щественное препятствие. Напротив, горные хребты, вытянутые с севера на юг, такие, как Анды, способ­ствуют проникновению ближе к экватору более холодолюбивых животных. Поднимаясь на большие высоты и поселяясь там, они таким образом даже пересекают тропический пояс. Но все же суровый климат затрудняет преодоление и этих гор.

Значение гор как преград расселению ярко демон­стрирует фауна острова Суматра. Животный мир юго-западных и северо-восточных равнин, разде­ленных по всей длине острова цепью гор, различает­ся значительно больше, чем фауны северо-восточной равнины и полуострова Малакка. Горная преграда в этом случае оказалась более эффективной, чем мор­ской пролив шириной в 100 км.

Не будем перечислять все преграды, которые опре­деляются экологическими особенностями животных. Заметим только, что большинству мелких животных трудно преодолеть, казалось бы, совсем незначитель­ные препятствия. Дождевому червю, например, едва ли удастся перебраться через улицу, равно как и мы­ши не переплыть узкий, но "быстрый ручей.

Что же препятствует расселению в водном прост­ранстве? Для животных, жизнь которых тесно свя­зана с «морской травой», дно за пределами

расти­тельного пояса — мертвая зона. В той же мере, как для наземных животных, открытый океан является преградой для всех придонных (бентосных) организ­мов, которые не могут жить на больших глубинах. Напротив, расселению глубоководных животных ме­шают подводные горы. Вкратце отметим еще, что есть и огромные морские «пустыни» (см. рис. на стр. 187), и области, совершенно непригодные для жизни из-за высокого содержания сероводорода (в норвеж­ских фьордах и в глубинах Черного моря).

Преодоление многих преград легко объяснить вре­менным их исчезновением. В первую очередь это относится к замерзанию водоемов, когда не только реки, но и морские проливы оказываются вполне проходимыми. Известны, правда, в основном только для млекопитающих, многочисленные примеры ис­пользования таких ледяных мостов. На остров Сарема, например, регулярно попадают волки, а север­ные олени не раз добирались до Новой Земли.

Временное исчезновение водных преград может объясняться и по-другому: в крайне засушливые го­ды сильно мелеют или вовсе пересыхают реки, дли­тельно дующие с берега ветры устанавливают «воз­душную» связь островов с материком. Наконец, даже столь необычные возможности, которые появ­ляются в период землетрясения или извержения вулканов, помогают преодолеть, казалось бы, непре­одолимые пространства. Сейчас сооружение мостов и дамб уничтожает водные преграды, а строительст­во каналов — сухопутные.

Расселение животных.

Когда речь идет о преодолении преград, то это понятие употребляется для самых различных препят­ствий, оказывающихся на пути расселения животных. Конечно, особый интерес представляют препятствия, преодолеть которые удается, может быть, раз в сто или тысячу лет.

Преграды преодолеваются активно или пассивно. Нередко процесс расселения включает оба компонента, причем в отдельных случаях бывает трудно оце­нить их относительное значение. Так, ежегодно мы сталкиваемся с массовыми перелетами тлей, напри­мер капустной тли {Brevicoryne brassicae).

Тли начинают свой перелет активно, вовсю рабо­тая крылышками, затем их подхватывают воздуш­ные потоки и переносят на значительные расстояния, порой более 100 км, тем самым обеспечивая их рас­селение.

Активное, равно как и пассивное, расселение жи­вотных часто проходит наиболее успешно только на определенных этапах их развития. К образованию в процессе эволюции особой стадии расселения привела, очевидно, межвидовая конкуренция, поскольку это способствовало более полному использованию занимаемого биотопа и лучшему перемешиванию генофонда (распространению и перекомбинациям полезных генов). У позвоночных важную роль в рас­селении играют прежде всего молодые животные, ко­торые перемещаются гораздо активнее, чем взрос­лые.

Существование особых стадий расселения очень характерно для насекомых. Способность к полету взрослых насекомых (имаго) важна не только для поисков партнера в период спаривания. Это доказы­вают тли, о которых речь шла выше: летом среди летящих животных можно найти одних лишь самок. Интересно, что после расселения крылья у многих тлей редуцируются. Расселяющиеся крылатые ста­дии характерны-для короедов, муравьев и термитов. Сохранение у них хотя бы временно способности к полету и расселению оказывается более выгодным. чем высокая плодовитость, которая обеспечивается бескрылостью. (Эволюция очень многих насекомых шла иным путем.)

Некоторые пауки «в юности» также проходят ста­дии расселения, когда они, паря на длинных паутин­ках, покрывают большие расстояния. Личинки ряда клещей, находясь на других животных, например на­секомых, расселяются при помощи чужих крыльев.

Это явление, названное форезией, встречается и в других группах, в частности у личинок некоторых насекомых и круглых червей (нематод). «Кивающие» личинки нематод, живущие в навозе, до тех пор раз­махивают задним концом тела, пока не прицепятся к какой-нибудь мухе. Вместе с ней они перебираются на свежую коровью лепешку.

Для сидячих и малоподвижных морских животных существование особых стадий расселения играет ис­ключительно важную роль. Но шансы на то, что волны и течения доставят их личинки на место, при­годное для поселения, очень невелики — нужно ведь, чтобы подходящими оказались и глубина, и характер дна, и пища. Вот почему на свет появляется огромное количество потомства. Задачу расселения берут на себя крошечные планктонные личинки. Они имеют­ся у губок, кишечнополостных, плоских, кольчатых и других червей, ракообразных, иглокожих и оболоч­ников. Когда представители этих групп проникают в пресные воды, они, как правило, утрачивают ста­дию планктонной дичинки. Исключение представля­ет речная дрейссена (Dreissena polymorpha), у которой, как и у морских моллюсков, есть планктонная ли­чинка — велигер. Велигер невозможно задержать ни­какими защитными решетками. В результате дрейссены поселяются в водозаборных сооружениях ГЭС и водопроводных станций, что представляет уже серь­езную опасность.

Сходную роль выполняют также стадии, устойчи­вые к высыханию. Фактором расселения в этом слу­чае служит ветер.

Возможности активного расселения и его эффективность

Лучше всех приспособлены к расселению птицы. Трудно сказать, насколько действительно непреодо­лимы для них те или иные преграды. И все-таки от­носительное постоянство границ ареалов при широ­ко известных летных качествах многих мигрирую­щих птиц позволяет предположить, что даже у этих высокоразвитых животных физическим факторам от­водится весьма значительная роль. Иначе едва ли можно объяснить привязанность к «дому» многих перелетных птиц, возвращающихся к прежнему гнез­ду или в его ближайшие окрестности. Причем и на местах зимовок, и на пути пролета часто имеются все условия для гнездования. Серая ворона, напри­мер, вполне могла бы гнездиться в районах, заселен­ных черной вороной, куда она прилетает зимой (см. рис. на стр. 58). Однако такие случаи встречаются очень редко, главным образом на стыке ареалов. Не­которые среднеевропейские птицы (городская ласточка, черный аист, щурка и выпь) все же заселили южные места зимовок. Белые аисты вот уже более 30 лет пытаются гнездиться в Южной Африке, но до сих пор не образовали там устойчивой местной по­пуляции.

В большинстве случаев перелеты приводят лишь к некоторому, очень ограниченному расширению ареала. Так что первое впечатление далеко не соот­ветствует действительности.

О физических возможностях птиц говорит уже од­но то, что в Европу нередко залетают американские птицы, даже мелкие певчие. А в США вдруг появля­ются европейские чижи, щеглы, юрки, зяблики и зе­ленушки. Правда, не всегда можно поручиться, что эти птицы не улетели из клеток. Тем не менее прео­доления преград отдельными животными еще недо­статочно для переселения вида. Поэтому, пожалуй, счастливой случайностью можно считать, что пред­ки дарвиновых вьюрков заселили когда-то Галапа­госские острова, а предки гавайских цветочниц ока­зались на Гавайях.

Впрочем, двум видам птиц удалось совершить пры­жок через океан и в наши времена. В 1937 году дроз­ды-рябинники во время сильной бури попали в Грен­ландию и обосновались там. Египетская цапля, широко распространенная в Африке и Азии, в 1930 году была встречена в Гвиане, где ее видели как-то еще в прошлом веке. Причем возможность завоза этой пти­цы наверняка исключалась. Кстати, в 1957 году на Тринидаде была добыта египетская цапля, годом раньше окольцованная в Испании. Сейчас египет­ская цапля широко распространена в Америке (она добралась даже до Кубы). Такое быстрое расселение этой цапли на Американском континенте неудиви­тельно, поскольку там нет конкурентов — птиц со сходным образом жизни. С 1948 года египетская цап­ля живет и в Австралии, где ее пытались акклимати­зировать еще в 1933 году. Так как эта попытка кон­чилась неудачей, то и в Австралию египетская цапля, по всей вероятности, попала самостоятельно.

Еще удивительнее темпы расширения ареала коль­чатой горлицы в юго-восточной и Центральной Ев­ропе. До сих пор нет удовлетворительного объясне­ния причин и скорости ее внезапного расселения. Сходные с современными климатические условия были и в прошлые времена, а каких-либо изменений в характере ландшафтов, которые могли бы спрово­цировать распространение этой птицы, не наблюда­лось. Так же внезапно и без видимой причины уве­личил свой ареал канареечный вьюрок. В 1800 году его совершенно не было в Центральной Европе, а в 1925 он встречался уже вплоть до Рижского залива.

У млекопитающих взрослые нередко изгоняют со своих участков подросшее потомство. Обычно это­му способствует система сложившихся в популяции общественных взаимоотношений. По этой причине, а может быть, в поисках пищи или партнера живот­ные часто перемещаются на значительные расстоя­ния. В последние годы лоси с востока проникли в ГДР, затем в ФРГ (Баварию) и Австрию.

До самого последнего времени сюда забредали и волки, доби­раясь до Ростокской пустоши (1952), округа Люкау (1961) и Нижней Саксонии (1948, 1952, 1955, 1956). Метод мечения позволил установить следующие рас­стояния, на которые могут перемещаться некоторые млекопитающие: для белки 240 км, для песца 1000 км, для лесного нетопыря 1650 км и для рыжей вечерни­цы 2350 км.

Многие млекопитающие могут удивительно дале­ко заплывать в море. Косули и олени нередко пере­плывают морские проливы. Даже маленькая ласка однажды проплыла полтора километра. Водные или околоводные млекопитающие удаляются от берега на очень большие расстояния. Бегемоты, к примеру, осиливают путь более чем в 30 км между Африкой и Занзибаром. Почти на таком же расстоянии от бли­жайшей суши встречали белых медведей. Выдры, прекрасно приспособившиеся к морской жизни, за­селили у северных берегов Советского Союза остро­ва, удаленные от материка более чем на 15 км, в от­дельных случаях — до 20 км! Громадные водные про­странства преодолевают и пресмыкающиеся. Греб­нистый крокодил, например, добрался до Кокосовых островов Индийского океана. Для этого ему при­шлось проплыть свыше 1000 км, даже если считать, что он отправился в путь с ближайшей точки побе­режья. Этих же островов достигли сухопутные змеи, еле оправившиеся после столь длительного путеше­ствия. Конечно, никто не возьмется утверждать, что добрая часть пути не была ими проделана пассивно.

Активное расселение земноводных весьма ограни­ченно. К тому же они значительно чувствительнее к повышенной солености воды, чем другие наземные или пресноводные позвоночные. Это определяется высокой проницаемостью их кожи, через которую происходит поглощение воды, а также часть газооб­мена. Поэтому распространению земноводных пре­пятствуют даже узкие морские проливы. Непреодо­лимы для большинства видов и аридные области, поскольку там нет водоемов, существующих хотя бы в течение нескольких недель, которые необходимы для развития личинок земноводных.

Есть рыбы, регулярно выбирающиеся на берег в поисках добычи. Ловко передвигаются по суше, опи­раясь на плавники и подскакивая, илистые прыгуны ( Periophthalmus ), которые живут на многих тропи­ческих побережьях, за исключением американских. Рыба-ползун южной Азии ( Anabas testudinaceus ) и южноамериканские панцирные сомики {Hoploster-пит) Тоже нередко странствуют по суше и могут за­селить таким образом новые Водоемы. Даже наши угри иной раз переползают из одного водоема в дру­гой. Способность переносить большие колебания со­лености воды развита у рыб по-разному.

Помимо регулярных миграций, о которых речь пойдет в следующей главе, некоторые рыбы совер­шают чуть ли не кругосветные путешествия. Треска, помеченная в Северном море, была поймана спустя 4,5 года у берегов Ньюфаундленда. Два небольших синих тунца (Thunnus thynnus) пересекли Атлантиче­ский океан от залива Массачусетс до Бискайского за­лива за 5 лет. Два крупных тунца того же вида про­плыли от Багамских островов до побережья Норве­гии, проделав за неполных 4 месяца путь длиной око­ло 4200 км (если считать, что они шли напрямик). Рекорд поставил тунец, добравшийся от берегов Мек­сики до Южной Японии, где его обнаружили через 5 с лишним лет. Такие хорошие пловцы, естественно, распространены очень широко. Среди активно перемещающихся на большие рас­стояния беспозвоночных нужно назвать прежде все­го насекомых, преодолевающих при этом серьезные преграды. В Прибалтике нередко можно видеть ба­бочек-белянок, прямиком летящих к материку с мо­ря. Они стремятся сюда с какого-нибудь из островов, возможно, очень отдаленного. В Северном и Бал­тийском морях Гейдеманн обнаружил в 30 км от бе­рега более 100 видов насекомых, которые прилетали в ловушки, установленные на плавучих маяках. Око­ло 95% особей составляли мухи и комары, на втором месте оказались паразитические перепончатокрылые, за ними следовали бабочки и жуки. Многие бабочки могут садиться на воду; отдохнув, они вновь пуска­ются в путь. Так, бабочка монарх (см. стр. 55) про­славилась тем, что нередко пересекает Атлантиче­ский океан. При этом она, несомненно, использует попутный ветер (отбросим возможность соверше­ния части пути пароходом). Свои способности к быст­рому расселению и преодолению огромных морских пространств эта бабочка доказала, заселив острова Тихого океана. Многих бабочек не останавливают даже высокогорные перевалы. Выше границы леса находят иногда и журчалок, хотя едва ли там есть тли, которыми питаются их личинки.

Очень далеко летают стрекозы. Но особое впечат­ление производят странствия саранчи :

личинки в дальний путь пускаются «пешком», а взрос­лые продолжают его уже по воздуху. Обычно более активные животные распространены шире, особен­но в сравнении с их мелкими родичами. Рысь, обык­новенная лисица, волк, медведь, благородный и се­верный олени, лось и зубр встречаются и в Европе и в Америке. А вот из многочисленных и там и тут гры­зунов только бобр живет на обоих материках'. Ко­нечно, из этого правила есть исключения. Так, крас-ноголовый королек и крапивник встречаются в Се­верной Америке, куда не попали ни беркут, ни аист, ни серая цапля. Но существование этой закономер­ности не вызывает сомнения, если мы возьмем для сравнения еще более удаленные области. В Австра­лии нам могли бы встретиться следующие средне­европейские виды:

чомга, большая поганка (Podiceps cristatus), большой баклан (Phalacrocorax carbo), малая выпь (Ixobrychus minutus),

скопа (Pandion haliaetus),

черный коршун (Milvus korschun),

лысуха (Fulica atra),

кулик-сорока {Haematopus ostralegus),

морской зуек (Charadrius alexandrinus),

чайконосая крачка (Gelochelidon nilotica),

малая крачка (Sterna albifrons),

сапсан (Faico peregrinus),

погоныш-крошка (Porzana pusilla),

сипуха (Tyto alba).

Немало знакомых нашлось бы и в Южной Аме­рике:

кваква (Nycticorax nycticorax), полевой лунь (Circus cyaneus), сапсан (Faico peregrinus), камышница (Gallinula chloropus), кулик-сорока {Haematopus ostralegus), морской зуек (Charadrius alexandrinus), бекас (Capella gallinago), сипуха (Tyto alba),

болотная сова (Asio flammeus), которая встречает­ся также на Фолклендских и Галапагосских остро­вах и на Гавайях!

А вот представителей наших мелких певчих птиц мы бы там искали напрасно. Однако для величины ареала существенны не только летные качества. Ре­шающую роль играет также характер местообитания. Поэтому среди широко распространенных ви­дов преобладают водные птицы.

Возможности пассивного расселения и его значение.

Не менее широко распространены и мелкие беспоз­воночные. Среди насекомых много видов, общих для Европы и Северной Америки. А покопавшись в лу­жах в других частях света, мы нашли бы там среди насекомых, клещей, мелких ракообразных и простей­ших немало знакомцев или их близких родственни­ков. Все это свидетельствует о существенной роли пассивного расселения. (Преднамеренное переселе­ние животных мы, разумеется, не принимаем во вни­мание.)

Сотни лет суда перевозили животных от одного берега к другому чисто случайно, нередко вместе с грузом. Среди различных сельскохозяйственных про­дуктов, мяса, каких-либо растений и семян или дре­весины в первую очередь, конечно, оказывались на­секомые, клещи и пауки. Банановый склад и в наши дни сокровищница для зоолога. Там он может найти паука-птицеяда, большого, отливающего золотом жука-щитоноску, каких-нибудь экзотических пря­мокрылых, пчел и других насекомых. Счастливцу порой подвернется даже хамелеон. Попал ведь киви в 1866 году на парижский рынок с какими-то расти­тельными продуктами из Новой Зеландии! Сравни­вая фауну насекомых Северной Америки и Европы, мы найдем целый ряд общих видов, которые пере­секли Атлантический океан лишь после заселения Америки европейцами. В Австралии из 119 видов тлей только 11 или 15 можно считать автохтонными (местного происхождения).

Интересно, что Америка в процессе взаимного об­мена видами с Европой гораздо больше получила, чем отдала. Отношение составляет примерно 10:1! Шведский исследователь Линдрот, много и успешно занимавшийся трансатлантическими связями, объ­ясняет это следующим образом. Европейские парус­ные суда долгое время ходили на ловлю рыбы к Нью­фаундленду. Туда они шли с балластом из земли или песка, который набирали на берегу, отправляясь в путь, и сгружали, прибыв на место. Так были пере­везены многие мелкие наземные или почвенные жи­вотные и, конечно же, разнообразные растения. Они еще лучше, чем животные, демонстрируют действен­ность пассивного расселения. (Большинство придо­рожных растений штата Новая Англия европейского происхождения.)

Труднее объяснить, почему и в наше время чаще происходят заносы с востока на запад, нежели нао­борот. Особенно отчетливо это проявилось в обмене сельскохозяйственными и лесными вредителями. Частичное объяснение этого факта состоит, вероят­но, в том, что многие животные легче переносят су­хие зимние холода, нежели влажные. Правда, и Евро­па получила несколько пренеприятных «подарков», а именно: виноградную филлоксеру (впервые опус­тошившую французские виноградники в 1868 году), калифорнийскую щитовку (Венгрия, 1928) и колорад­ского жука (его завозили еще в прошлом веке, но окончательно он прижился только в 20-х годах нынешнего столетия).

Здесь стоит вспомнить еще одного знаменитого новосела европейской фауны — китайского мохнато-рукого краба ( Eriocheir sinensis ), родина которого Корея и восточный Китай. Он также попал в .Европу с балластом; теперь для этой цели используют воду. В 1912 году первый мохнаторукий краб был пойман в реке Аллер. После этого единичные экземпляры встречались в реках западнее Рейна и в Балтийском море. А затем в результате массового размножения он заполонил Везер, Эльбу и их притоки. Например, в Везере с января по май 1935 года было добыто 3,5 млн. штук этих крабов. В Гавеле ежедневный улов достигал иногда 15 000 штук¹. Мохнаторукие крабы мечут икру в устьях рек, а молодь мигрирует вверх по реке. Особенно прыткие добрались даже до Праги, продвигаясь против течения от самого Куксхафена. В возрасте примерно пяти лет крабы возвращаются обратно в устья рек. Они причиняют очень большой вред, поедая рыб в сетях и повреждая сами сети, а также разрушая своими норами дамбы и плотины. И если теперь мы редко слышим о мохнаторуком крабе, это связано не только с тем, что в загрязнен­ных реках Европы рыболовство почти совсем поте­ряло смысл. После сооружения плотины на Эльбе у Гестхахта проникновение этого животного во внут­ренние водоемы практически стало невозможным, что и привело к резкому сокращению его числен­ности.

Суда могут заносить на новое место и организмы, которыми обрастают их днища, — водоросли, мшан­ки, моллюски и ракообразные, главным образом морские желуди ( Balanus ) и морские уточки {Lepas). Именно таким образом морские уточки, уроженки тропических морей, попадают иногда в порты Бал­тийского моря. Через Панамский канал вместе с су­дами ежегодно «проходят» сотни тонн организмов. После восьми с половиной часов пути по каналу многие из них остаются живыми.

На корабельных днищах, а то и прикрепившись к сплавному лесу, начинала свой путь из бассейна Кас­пия речная дрейссена. Она прекрасно снаряжена для пассивного расселения, так как использует для прикрепления к субстрату выделения специаль­ных биссусовых желез, отсутствующих у наших прес­новодных моллюсков. К тому же дрейссена легко переносит относительно высокую соленость и дли­тельное пребывание вне воды. Ныне ее находят во многих реках и озерах Центральной Европы. Правда, этот моллюск когда-то уже жил здесь, но постепенно отступил на юго-восток. Когда же строительство каналов открыло путь для расселения южнорусской пресноводной фауны, дрейссена быстро и наилучшим образом воспользовалась этой возможностью. У бе­регов Северного моря стала в настоящее время обыч­ной американская улитка-туфелька {Crepidula form -cata), которая теперь весьма ощутимо вредит уст­ричным банкам. Она и занесена-то вместе с устрица­ми, и впервые была отмечена у Силта в 1934 году.

Животное, жизнь которого слишком коротка, что­бы перенести морское путешествие, сегодня может спокойно проделать тот же путь на автомобиле, по­ездом или самолетом. Да и скорость судов значитель­но возросла. Правда, эффективность массовой транс­портировки относительно невелика. Например, учи­тывая опасность завоза насекомых при авиаперевоз­ках, самолеты перед стартом регулярно обрабаты­ваются дезинсектицидами.

Человек «расселяет» животных на своих кораблях всего лишь сотни, от силы тысячи лет. Миллионы же лет живые существа совершали морские путеше­ствия на стволах деревьев или на плавучих остров­ках (такие островки, в частности, нередко выносят в море южноамериканские реки). Они дрейфовали на льдинах, быть может, даже на обломках пемзы или на кокосовых орехах. В наше время шансы на успешное завершение такого путешествия в Европе, по-видимому, чрезвычайно малы — вряд ли хоть од­но бревно доплывет до моря по Рейну, Одеру или Эльбе. В прошлом дело обстояло совсем иначе.

По сибирским рекам и сейчас еще сплавляют ог­ромное количество леса. Плывущие деревья, в кор­нях которых животные прячутся от воды, отнюдь не редкость и в водах моря Банда южнее острова Сулавеси. В 1892 году к американскому берегу прибило плавучий остров размером 30 на 30 м. Стоявшие на нем десятиметровые деревья, которые держались, очевидно, за счет переплетения корней, проделали путь по меньшей мере в 1500 км. Конечно, после та­кого путешествия наземные животные вряд ли бла­гополучно сошли на берег, но за сотни тысяч и мил­лионы лет могло произойти даже такое невероятное событие. Широкое распространение многих гекконов объясняют как раз тем, что они откладывают на ство­лах деревьев яйца с очень длительным сроком разви­тия.

Ярким примером использования для «переездов» естественных плотов служит неспособный к полету жук Micralymma marinum из семейства стафилинид (Staphylinidae). Он встречается на литорали побере­жий северной Африки и Западной Европы и в то же время широко распространен далеко к северу — в Гренландии, на Шпицбергене и на острове Медвежь­ем. Его можно найти даже на берегах залива Мэн. Такая своеобразная картина наводит на мысль, что с помощью водорослей или бревен этот жук для «переезда» воспользовался Гольфстримом и Восточ­но-Гренландским течениями. Подобным же образом смогла расширить свой исходный ареал садовая улит­ка (Cepaea hortensis). Улиткам к тому же не обяза­тельны какие-либо плавучие средства, так как они легко переносят длительное пребывание в морской воде (некоторые пресноводные улитки, например, способны жить в ней свыше двух недель).

Морские течения, естественно, играют большую роль в транспортировке планктонных личинок. С их помощью широкие ареалы нередко имеют и сидя­чие животные, такие, как губки и кораллы. Наиболее выражено действие течений до 150 м, но и значитель­но глубже тоже еще происходит перемещение вод­ных масс. Этим, например, можно объяснить, что около 90% веслоногих ракообразных из глубин Индийского океана встречаются и в Атлантиче­ском океане. Пальмовый вор (Birgus latro) этот уди­вительный рак, который сначала живет в море, в ра­ковине моллюска, как «нормальный» рак-отшельник, а позднее бесчинствует в кокосовых рощах, разгры­зая орехи, распространен полосой от южных морей и восточной части Малайского архипелага до Тай­ваня и Рюкю. Такую форму его ареала можно объ­яснить морскими течениями, поскольку жизненный путь рака начинается с планктонной личинки.

Чрезвычайно широко распространены и виды, ко­торые всю жизнь ведут планктонное существование, в то время как большинство литоральных обитате­лей (животных прибрежных вод) не могут преодо­леть сколько-нибудь значительных морских прост­ранств, потому что время жизни их личиночной ста­дии слишком коротко, особенно у тропических ви­дов. Им не удается перебраться, например, от восточ­ных полинезийских островов в Южную Америку да­же с помощью пассатов. Только кораллы в этих от­даленных областях обнаруживают близкое родство. Зато и личиночные стадии у них продолжительнее:

20, 23 и 30 дней у трех разных видов. На примере Бермудских островов мы можем судить, какое рас­стояние еще в состоянии преодолеть большинство личинок, поскольку оболочники, актинии и рифообразующие кораллы принесены и приносятся сюда Гольфстримом с Антильских островов. Расстояние почти в 1500 км от Багамских островов личинки прео­долевают за 7—12 дней. Разумеется, множество ли­чинок отправляется совсем не туда, куда следовало бы—ведь они пускаются в путь не по своей воле¹. Правда, это не имеет большого значения, поскольку для морских животных с планктонными личинками характерна очень высокая плодовитость.

Однако для передвижения некоторых планктонных и странствующих на «плотах» животных морские те­чения не столь важны. Взглянув на поверхность пру­да или озера, легко заметить, как ветер гонит высту­пающие из воды предметы, особенно если они едва погружены, что бывает и с попавшими в беду насе­комыми. Планктонные организмы, имеющие особые выросты, которые возвышаются над поверхностью воды, подвержены опасности высыхания и солнечных ожогов. Причем эти их особенности, насколько мож­но судить, не соответствуют плану строения или об­разу жизни группы в целом. Зато можно считать, что расселение с помощью ветра давало определен­ные селекционные преимущества. Так странствуют сифонофоры, плавательный пузырь которых может служить им одновременно и парусом. Великолепно парусное «вооружение» физалии, или португальско­го кораблика (Physalia physalia), у которого над водой выступает наполненный газом пузырь до 30 см длиной. На его верхней части при свежем ве­терке расправляется гребень, ускоряющий поступа­тельное движение. Парус физалии в первую очередь, конечно, обеспечивает ее питание, поддерживая ги­гантский шлейф невероятно длинных (до 50 м) лов­чих щупалец. Но, несомненно, он же облегчил и рас­селение этой сифонофоры по всем морям. В Атлан­тическом океане и Средиземном море встречаются парусники ( Velella velella ), возвышающиеся над во­дой благодаря воздушному колоколу диаметром от 1 до 5 см, на котором стоит диагональный парус. Часто ветер собирает их в огромные стаи и гонит по направлению к берегу. Несколько более крупная порпита {Porpita porpitd) не имеет паруса и передви­гается с помощью течений.

Ветер и «паруса» использует и брюхоногий мол­люск янтина {Janthina). Она живет непосредственно у поверхности моря и имеет характерную фиолетово-голубую покровительственную окраску. Из желез, расположенных на обращенной кверху ноге, выделя­ется обильная слизь, создавая таким образом пенис­тый плотик, который плавает на поверхности воды. Плотик, возвышающийся над водой на 2 см, обычно несет и яйцевой кокон моллюска. Пищей янтине слу­жат преимущественно сифонофоры, окрашенные, кстати, также в синие цвета. О значении ветра как фактора расселения мы уже говорили. Особенно важен он для мелких насекомых и паукообразных.

Миксоматоз в свое время из Франции перекинулся в Англию, а из Австралии на Тасманию через проли­вы шириной около 200 км. Предполагают, что в обо-,их случаях инфицированных комаров Culex перенес ветер. Наверное, для очень волосатых гусениц неко­торых бабочек также не исключена возможность пу­тешествия с помощью ветра. В моховых подушках на старых крышах или каменных стенах нередко на­ходят круглых червей, тихоходок, простейших и кле­щей. Никто из них не может попасть туда по собствен­ной воле. Эти сообщества животных, без сомнения, образованы в основном с помощью ветра, хотя впол­не вероятно, что в заселении таких изолированных островков повинна и форезия (перенос другими жи­вотными).

Не удивительно, что ветер порой заносит даже птиц далеко за пределы их ареалов или -миграцион­ных зон. На Азорских островах, удаленных от Аф­рики на 1700 км, обнаружено 94 вида птиц, более половины которых там не гнездятся, а, вероятно, за­несены воздушными течениями.

Сообщение о воздушных странствиях рыб или ля­гушек воспринимается скорее как первоапрельская шутка. Конечно, когда летом вблизи водоема вдруг появляется множество маленьких лягушек, это не имеет никакого отношения к «лягушиному дождю», как нередко думали раньше. И все же бывают настоя­щие «лягушиные» или «рыбьи» дожди. О них сооб­щают из самых разных районов земного шара, кста­ти даже из Мекленбурга (ГДР). Около 70 таких слу­чаев описывает Шильдер (1956). При этом отмечает­ся, что животные приземлялись на расстоянии от 5 до 17 км от родного водоема. Еще удивительнее, что даже двустворчатые моллюски беззубки (Anodonta), бывало, падали с неба. Разумеется, столь редкие яв­ления играют незначительную роль в процессе рас­селения. Тем не менее при объяснении «трудных» слу­чаев в истории распространения животных даже не­вероятные события не стоит сбрасывать со счетов.

При расселении с помощью ветра случай играет, пожалуй, еще большую роль, чем при распростра­нении морскими течениями. Правда, есть постоян­ные и продолжительные ветры, к которым относят­ся прежде всего пассаты; они, как правило, наклады­вают отпечаток на картину распространения многих животных. Так, считают, что ареал стрекозы Рапtala flavescens (см. стр. 52) обусловлен преимущест­венно ветром. Понятно, что попутный ветер способ­ствует дальним странствиям, тогда как встречный их сдерживает.

Но вернемся к водным течениям, поскольку и реки могут быть причастны к пассивному распростране­нию животных. В целом их вклад невелик, но то, что удалось установить, несомненно, важно. Ведь ле­том река, словно конвейер, переносит множество на­секомых и других «потерпевших аварию» животных.

В половодье преодолевать большие расстояния им помогают другие животные и всевозможные «пло­ты». Немало таких путешественников поневоле в кон­це концов будет выброшено на берег еще живыми. Однако у наземных животных редко встречаются ареалы, вытянутые вдоль берегов рек. По-видимому, для малоподвижных животных легче преодолеть ка­кую-либо преграду, нежели поселиться на новом мес­те, поскольку экологические условия там могут быть не особенно благоприятны.

Река унесла бы и собственных обитателей, если бы те не «держались за свое место» самыми разными способами. Одни активно плывут или ползут против течения, другие отыскивают тихую заводь, третьи держатся за место в буквальном смысле слова, при­крепляясь к различным предметам. Пусть в ограни­ченной мере, но снос речных животных наверняка происходит. Тем не менее отдельные участки реки обычно имеют совершенно определенную фауну. И все же не следует думать, что реки совсем не помо­гают расселению животных. На Рейне известны на­ходки двух видов улиток в местах значительно север­нее границ их ареалов. С севера до дельты Волги добралась, как и многие другие североевропейские виды, маленькая улитка-чашечка (Ancylus fluviatilis), которая едва переползает с места на место.

Как же тогда животные, которые не могут само­стоятельно перебираться через значительные участ­ки суши, поселяются в совершенно изолированных водоемах? Оказывается, в таких случаях большую роль играет форезия. Птицы нередко переносят на перьях и лапках мелких животных или их яйца, а так­же цисты простейших. Причем утки, например, тра­тят на перелет обычно всего несколько минут, не успевая как следует обсохнуть. Это позволяет пере­мещаться из одного водоема в другой даже весьма нежным организмам. Многие животные совершают

таким способом и далекие путешествия. Икра неко­торых рыб, например, спокойно выносит двухнедель­ное обсыхание. Вполне свежая икра моллюска была обнаружена на лапках утки, подстреленной в Сахаре в 160 км от ближайшего водоема. На короткие рас­стояния водоплавающие птицы могут перенести да­же мальков рыб, случайно спрятавшихся в их опере­нии. Птицы порой «перевозят» и наземных животных. Зарянка, прилетевшая однажды на остров Меллум в Северном море, принесла на брюшке семь улиток.

Яйца мелких ракообразных и некоторых рыб вы­держивают путешествие через пищеварительный тракт птиц — еще один способ переселения с места на место. Вместе с хозяевами могут попасть в со­седние водоемы и водяные клещи, паразитирующие на летающих насекомых, например на стрекозах.

Весьма наглядно демонстрируют действенность различных способов расселения оставшиеся после второй мировой войны воронки от бомб. В местах с высоким уровнем грунтовых вод они превратились в небольшие водоемы, где поразительно быстро сформировались вполне совершенные биоценозы, ко­торые включают даже рыб. Добрая часть их членов могла попасть туда только благодаря форезии. Од­нако для доказательства той или иной формы рассе­ления такие водоемы малопригодны — особенно вблизи городов, — поскольку нельзя забывать о том, что многочисленные аквариумисты, разыскивающие корм для своих рыбок, рыбаки, любители закинуть удочку в любых местах, и даже биологи, которые не прочь покопаться в лужах, нередко случайно или преднамеренно переносят животных с одного места на другое.

Соотношение активного и пассивного расселений

Проще всего оценить долю того или другого спо­соба расселения там, где этот процесс с самого на­чала протекает на глазах человека, но без его влияния. Желательно, чтобы преодолеваемые расстояния не были слишком малы, но в тоже время позволяли точно определить, откуда прибыли новые поселен­цы. Для наземных животных такой редкий случай представляется при заселении новых и необитаемых островов. Как пример часто приводят остров Кракатау, «новизну» которого, впрочем, не следует по­нимать буквально.

В конце прошлого века название вулкана, потух­шего почти 200 лет назад, было у всех на устах. В 1883 году внезапно произошел мощный взрыв, которому предшествовало небольшое извержение. Взрыв под­нял в воздух почти две трети острова Кракатау. В Джакарте, удаленной на 150 км, вдребезги разле­телись окна и уличные фонари, небо заволокло об­лаками дыма и пепла. Глухой гром был слышен в Западной Австралии и даже на острове Родриес на расстоянии 4500 км. Огромные волны — самая боль­шая из них достигла у северо-восточного выхода из Зондского пролива 36 м высоты — прокатились по всем океанам (их отголоски чувствовались в Ла-Манше!). Они произвели ужасные опустошения на побережье Суматры и Явы. Более 36 000 человек бы­ло унесено в море, убито или ранено. Камни, пепел и лава взлетали на высоту 50 км. Обломки пемзы убивали людей на Яве и долетали даже до Мадагас­кара, что, кстати, весьма интересно с зоогеографической точки зрения. Долго еще мельчайшие частич­ки пепла кружились над землей. В Европе в течение года отмечали уменьшение интенсивности солнеч­ного света и необычайно красочные закаты.

Слой пепла толщиной до 70 м покрыл группу ост­ровов Кракатау и некоторые соседние, особенно Себеси. Некогда пышная флора и фауна этих островов была полностью уничтожена.

Новый животный мир развивался вслед за расте­ниями, которые попадали сюда исключительно пас­сивным путем. Из растений-пионеров, попавших на Кракатау до 1897 года, 60%, вероятно, достигли острова водным путем, 32% могли быть принесены ветром и 8%, по-видимому, занесли птицы. Уже спустя шесть лет здесь жило несколько видов пауков, насекомых и даже пресмыкающихся. О даль­нейшем формировании фауны свидетельствуют сле­дующие цифры:

	1908	1921	1933
Наземные улитки	2	6	12
Дождевые черви	1	3	4
Пауки	33	74	124
Наземные ракообразные	3	5	5
Многоножки	6	7	7
Насекомые	192	620	930
Пресмыкающиеся	2	5	9
Птицы	16	47	59
Млекопитающие	—	3	6
	255	770	1156

Отмеченные в 1933 году 1156 видов наземных жи­вотных (исключая микрофауну) составляют пример­но 60% от числа, ожидаемого теоретически для ост­рова соответствующего положения и величины. При­чем, 7% животных, по

видимому, активно проникли на остров, остальные должны были попасть сюда пассивно, и прежде всего с помощью ветра. Столь малая доля активных переселенцев достойна внима­ния, учитывая незначительное удаление Кракатау от больших островов. На острове, далеком от суши, преобладание пассивно попавших животных могло бы оказаться еще большим.

К сожалению, случай с Кракатау не столь показа­телен, как хотелось бы думать. Прежде всего возни­кает сомнение: а вдруг катастрофу смогли пережить хотя бы жалкие остатки флоры и фауны? Кроме того, невозможно точно учесть число ввезенных живот­ных. Правда, местные рыбаки по вполне понятной причине избегали появляться вблизи острова. И все же два вида крыс туда попали — скорее всего, с ка­кого-нибудь корабля. Более достоверным для зоогеографов представля­ется результат заселения другого, «европейского Кракатау», хотя по своему географическому поло­жению он не может конкурировать с пышной фло­рой и фауной Кракатау. 14 ноября 1963 года недалко от Исландии поднял­ся новый остров (Суртсэй). Он удален примерно на 40 км от материка, на 20 км от соседнего острова и находится в 5 км от ближайшего птичьего базара. Пока продолжалось извержение вулкана, ученые ус­пели принять меры для организации точных наблю­дений за процессом заселения. Остров был объявлен заповедником и взят под охрану. Впрочем, условия здесь столь неблагоприятны, что едва ли можно рас­считывать на чье-то незаметное посещение. Особенно тщательно следили за тем, чтобы не завезти с про­довольствием, оборудованием и аппаратурой каких-либо семян или животных. С целью оценить возмож­ности пассивного перемещения с течениями от со­седнего острова на воду спустили 4 миллиона пласт­массовых шариков. Неделю спустя 1000 шариков на­шли на Суртсэе. Это доказывает более чем достаточ­ный шанс попасть на остров с помощью течений, но не следует забывать, что благополучная «высад­ка» и освоение нового места очень трудны.

Миграции животных.

С детства мы знаем, что большинство наших птиц к зиме улетают на юг. Почему? Мнение, что они по­кидают родные края из-за недостатка пищи в зимнее время, справедливо лишь частично. Обычно птицы отправляются в путь, когда пищи еще вполне доста­точно. Да они и не знают, что зимой им пришлось бы туго, было бы слишком холодно или темно. Гене­тически закрепленное стремление к сезонным пере­мещениям обусловлено влиянием гормонов, которое проявляется, кстати, и у комнатных птиц, круглый год живущих в одних и тех же условиях.

В предыдущей главе мы уже выяснили, что более или менее регулярные массовые миграции мало спо­собствуют расселению. Тем не менее их описание,

несомненно, является задачей зоогеографии. Говоря о миграциях, мы имеем в виду только относительно далекие и закономерно повторяющиеся перемещения многих индивидуумов. Обычно различают периоди­ческие и непериодические миграции.

Периодические миграции.

Перелет птиц — яркий пример периодических миг­раций. Правда, есть птицы, для которых характерны непериодические, то есть нерегулярные, перемещения на большие расстояния. Периодически мигрируют также некоторые млекопитающие, пресмыкающиеся и насекомые.

Обсуждая птичьи перелеты, мы вынуждены огра­ничиться лишь определенным кругом вопросов. Мы не можем вдаваться в проблемы физиологии или вы­яснять половой и возрастной состав стай. К сожале­нию, до сих пор нет удовлетворительного объясне­ния механизмов ориентации, хотя они-то имеют са­мое прямое отношение к проблемам зоогеографии. Решающую роль часто играет превосходное запо­минание пути и наземных ориентиров. Доказана так­же возможность ориентации по солнцу, она опреде­ляет характер передвижения стаи в течение дня. Но птицы не могут использовать поляризацию солнеч­ных лучей, как это делают насекомые и другие бес­позвоночные.

По-видимому, должны быть еще и иные возмож­ности для отыскания правильного направления, по­скольку многие птицы, в том числе дневные, летят ночью. Сначала очень убедительными казались опы­ты со славками, которые выбирали направление в соответствии с предлагавшейся им картиной звезд­ного неба. Однако ряд экспериментов и некоторые доводы поставили под сомнение эти опыты. В пос­леднее время ученые все больше склоняются к тому мнению, что птицы ориентируются с помощью маг­нитного поля Земли. Эта гипотеза впервые была вы­сказана более 100 лет назад, но в ту пору не получила признания. Перелеты птиц происходят как в Север­ном, так и в Южном полушариях. Различия в вели­чине материковых масс и их удалении от полюса по­зволяют понять, почему в Южном полушарии это явление распространено в меньшей степени. Чем рез­че сезонные изменения климата, тем ярче выражены перелеты. Однако и в тропиках, и в субтропической зоне есть перелетные птицы. Из Южной Африки в направлении экватора улетают около 20 видов птиц. Здесь в одно и то же время один вид может мигри­ровать к северу, а другой, наоборот, к югу, смотря по тому, какой сезон — сухой или дождливый — яв­ляется для них благоприятным. Из субтропиков юж­ной Австралии более 20 видов улетают на Сулавеси и Яву, а некоторые на Калимантан и Суматру.

Пути пролета определяются в основном особен­ностями ландшафтов. Даже у птиц, летящих широ­ким фронтом, наблюдают концентрацию особей вдоль главного направления, обусловленного часто реками или береговой линией моря. Большинство птиц летит ночью или на большой высоте. Поэтому огромную массу птиц, ежегодно снимающихся с мес­та, мы даже не замечаем.

Гельголанд и Хиддензе — известные места отды­ха птиц, поэтому там организованы станции для на­блюдений и охраны перелетных птиц. Первая в мире орнитологическая станция была основана в 1901 году Тинеманом в Росситене (ныне Биологическая стан­ция АН СССР) на Куршской косе. Его работы про­должают советские орнитологи. Хотя путь большей части птиц, летящих с севера и северо-востока, тя­нется вдоль восточного берега залива, в разгар миг­раций через косу пролетает полмиллиона птиц. Дру­гие широко известные места концентрации европей­ских перелетных птиц — скалы Гибралтара и Бос­фора.

В центральной и восточной Европе осенний пере­лет идет сначала преимущественно в направлении с северо-востока на юго-запад, а потом отклоняется к югу. Некоторые птицы летят строго на запад (чи­бис, галка, серая ворона, грач, скворцы). Прямо на юг европейские птицы в противоположность северо­американским обычно не летят. Исключение состав­ляет деревенская ласточка, которая смело пересекает Альпы. Немногие виды, например малый мухолов и иволга, летят с северо-запада на юго-восток. Ма­лый мухолов и южноевропейский розовый скворец зимуют в Индии. Наконец, у ряда птиц восточные по­пуляции держат путь через Балканы, а западные — через Пиренейский полуостров. Таким образом, они минуют Альпы, Средиземное море и Сахару, избе­гая при этом и чрезмерно кружного пути. Например, пролет аиста идет от Голландии через Ашаффенбург на Ульм (ФРГ). По подсчетам Герлаха, из 234 видов птиц, встречающихся на территории ФРГ и ГДР, 105 покидают эти места, 49 (только!) видов—осед­лые или кочующие, остальные либо частично улета­ют, либо, наоборот, появляются лишь зимой, то есть, по существу, также относятся к перелетным.

По данным Берндта и Мейзе, из 152 видов немец­ких перелетных птиц 3 вида зимуют в Азии, 52 в Сре­диземноморье и 90 в Африке южнее Сахары. Среди последних — не менее 31 вида зимуют в Капской провинции (7 видов не укладываются в эту схему). Птицы северной и восточной Азии зимуют главным образом в Индо-Малайской, частью даже в Австралийско-Полинезийской областях, а немногие доби­раются до Новой Зеландии. Некоторые восточно-азиатские виды улетают в Африку. Из североамери­канских перелетных птиц 30 видов летят до Чили, часть даже до Огненной Земли, тогда как южноаме­риканские — только до 23° с. ш.

Иногда пути перелетов на зимовку и обратно не совпадают. Частично это может объясняться тем, что осенью время «терпит», тогда как весной при­ходится спешить к местам гнездования. Частично же причиной этому погодные условия и сезонные раз­личия в количестве кормов. В результате получают­ся сложные по форме картины перелетов, такие, как, например, у западносибирской чернозобой гагары (Gavia arctica) и канадской бурокрылой ржанки (Plu-vialis dominicus ). У первого из названных видов об­ратный путь намного длиннее.

Многие пути пролетов нельзя объяснить исходя только из современного ландшафта, климата или кормовой базы мест, по которым они проходят. По­чему некоторые восточносибирские птицы улетают в Африку, тогда как иные европейские птицы выби­рают далекий путь в Юго-Восточную Азию? Поче­му бурокрылая ржанка Аляски летит не вдоль вос­точного побережья Америки, а выбирает далекий и небезопасный путь через океан на Гавайские острова?

Оказывается, многие птицы чрезвычайно «консер­вативны» и летят всегда тем путем, каким их предки тысячи лет назад добирались до своих теперешних гнездовых областей. Так, северная пеночка-таловка (Phylloscopus borealis), которая в последнее время активно распространяется на запад и сейчас гнездит­ся от Аляски до северной Скандинавии, улетает на зиму в Индокитай, на Малайский архипелаг и Филип­пинские острова. Из северной Европы она летит в прямо противоположном направлении по сравнению с близкородственной пеночкой-весничкой, которая зимует в Африке и расселялась в свое время, очевид­но, с запада, на восток. Гренландский галстучник (Charadrius hiaticula), гренландская и восточноканад-ская обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe leu-corrhoea) летят в Африку через Европу, откуда они родом. Отдельные особи последнего вида лишь из­редка встречаются зимой на американском побережье южнее своей гнездовой области. Каменка, впрочем, заселяла Америку и с «другой стороны», но даже с Аляски птицы летят зимовать в Африку, направля­ясь при этом на запад-юго-запад. Во многих случаях пролетные пути можно объяснить условиями ледни­кового периода, но возникновение некоторых так до сих пор и не удалось разгадать.

Упрямой приверженности старым пролетным пу­тям одних птиц можно противопоставить пластич­ность других. Она проявляется то в различном по­ведении разных популяций, то в значительной инди­видуальной вариабельности, то в довольно быстрых исторических изменениях «перелетного» поведения. Бывает, что улетает не вся популяция. Особенно час­то это встречается в группах, тесно связанных с че­ловеком. У черного дрозда, например, в путь трога­ются только молодые. У зябликов мигрируют пре­имущественно самки. Стоит упомянуть и вяхиря. Все чаще и чаще остаются зимовать зарянки. Интерес­ная иллюстрация индивидуальных различий полу­чилась в результате кольцевания пяти птенцов чер­ного аиста: из одного выводка два были обнаружены на западном пролетном пути, во Франции и Голлан­дии, а два других — на восточном, в Венгрии и Ру­мынии.

Итак, мы убедились, что перелетные птицы совер­шают очень дальние странствия. Европейский белый аист дважды в год проделывает путь в 10 000 км (Центральная Европа — южноафриканские зимовки). Вспомним еще раз и маленьких пеночек: скандинав­ские пеночки-таловки летят по меньшей мере 13 500 км, а сибирские пеночки-веснички — 11 000 км. Еще дальше путь каменок Аляски. Рекордисткой в этом отношении оказалась полярная крачка (Sterna paradisaea). Распространенная циркумполярно, она из гнездовой области, находящейся у 82°30' с. ш., уле­тает на зимовку в Антарктику и, таким образом, круглый год наслаждается сначала северным, а по­том южным полуночным солнцем. Правда, для это­го ей приходится пролететь около 17 000 км. Разные популяции полярной крачки используют в качестве ведущего ориентира береговые линии различных ма­териков. Один из пролетных путей, например, идет вдоль западного побережья Северной и Южной Аме­рики.

Подобно крачке, курсирует между материками тонкоклювый буревестник

( Puffinus tenuirostris ). Он гнездится у юго-восточных берегов Австралии, в Бассовом проливе и на Тасмании. Там, кстати, и сейчас ежегодно истребляют сотни тысяч молодых птиц ради их жира, мяса и перьев. Зимует эта птица на Камчатке, в Беринговом море и еще севернее. На обратном пути она летит вдоль североамериканско­го побережья, а затем пересекает Тихий океан. По результатам кольцевания ее месячный путь состав­ляет более 9000 км, причем молодые пускаются в та­кое дальнее странствие всего в тридцатидневном воз­расте.

Стоит немного остановиться и на таком явлении, как кочевки. Надо сказать, что нередко северные по­пуляции или расы перелетных птиц и зимуют север­нее, чем те, что гнездятся южнее. Большие синицы, которых мы подкармливаем зимой, гнездятся где-то к северу и занимают зимой место наших синиц, от­кочевавших к югу. Но бывает и так, что птицы с да­лекого севера улетают очень далеко на юг. Почему это происходит, сказать трудно. Может быть, ко вре­мени их пролета все подходящие экологические ни­ши по пути уже оказываются занятыми представи­телями более южных популяций? А может быть, се­верные птицы просто пытаются догнать убегающий длинный день? К сожалению, все это предположения, и даже в лучшем случае они не могут служить исчер­пывающим объяснением. Наконец, следует сказать и о том, что инстинкт перелета постепенно угасает в направлении с севера на юг, и южные расы иногда вообще никуда не улетают. Это явление хорошо из­вестно для североамериканской пестрогрудой. овсян­ки (Passerella iliacd), в Европе оно характерно для галстучника.

Хотя расстояния до мест зимовок поистине огром­ны, ежедневный путь обычно не очень велик. Осенью, во всяком случае, птицы не торопятся. Если осенний перелет аиста длится три месяца и птицы пролетают в среднем по 110 км в день, то тот же путь весной за­нимает всего два месяца. Соответственно ежеднев­ный перелет достигает 200 км. Не меньшие расстоя­ния приходится покрывать многим мелким птицам в поисках корма при выкармливании птенцов. Чер­ные стрижи, например, налетав за день в погоне за насекомыми больше 1000 км, еще в состоянии теп­лым летним вечерком резвиться в воздухе.

Кольцевание показало, что птицы способны к уди­вительно дальним «беспосадочным перелетам». Это, как правило, касается видов, пролет которых прохо­дит над морями. Одна лысуха была обнаружена спус­тя 35 ч в 750 км от места кольцевания, а камнешарка (Arenaria interpres) через 25 ч оказалась за 820 км! Сре­ди таких «рекордсменов поневоле» стоит еще раз вспомнить рубиногорлую колибри, скорость полета которой достигает 80 км/ч Но и этот результат по­бит бурокрылой ржанкой Аляски. Она пролетает 3300 км до Гавайских островов примерно за 35 ч, да еще иногда «прихватывает кусочек» в 3000 км до Мар­кизских островов. Восточные популяции вместо бо­лее удобного пути вдоль побережья предпочитают 48-часовой беспосадочный перелет в 5500 км от Но­вой Шотландии и Лабрадора до Антильских остро­вов и Южной Америки!

Все другие периодические миграции животных не идут ни в какое сравнение с перелетами птиц ни по масштабам, ни по маршрутам. На второе место сле­дует поставить когда-то очень внушительные стран­ствия бизонов. На большие расстояния мигрируют и северные олени. Здесь, правда, возникают некото­рые трудности, поскольку до сих пор не существует единого мнения, считать ли всех северных оленей принадлежащими к одному виду (Rangifer tarandus} или к нескольким. Обычно выделяют два вида: один в Старом Свете и другой, карибу (R. arcticus), в Но­вом Свете. Каждый из них имеет много подвидов, к тому же как у северного оленя, так и у карибу раз­личают лесную и тундровую формы. Существуют, кроме того, различия в поведении разных популяций, возникающие, по-видимому, в результате приспо­собления к различным местным условиям. Так, при резком снижении численности оленей миграции их становятся незначительными или вовсе прекращают­ся, потому что из-за отсутствия перевыпаса даже медленно восстанавливающиеся в арктических усло­виях пастбища не истощаются. В Западной Европе дикие северные олени сохранились в небольшом чис­ле только в южной Норвегии. Для них характерны лишь ограниченные местные перемещения. Горные популяции северных оленей зимой спускаются в до­лины, а летом держатся преимущественно на боль­ших высотах.

Удивительно, что сфера странствий домашних се­верных оленей Скандинавии значительно шире. При этом речь идет не только об ограниченных переме­щениях, которые обязательны для всех стадных тра­воядных животных. Иногда летние и зимние паст­бища разделяет более 250 км нелегкого пути, причем инициатива перехода принадлежит самим оленям, а не их владельцам,

Для Азии и Северной Америки, напротив, харак­терны огромные странствующие стада оленей, ко­торые, повинуясь инстинкту, регулярно трогаются в путь. Ни реки, ни озера не останавливают животных. И нередко у переправ или на горных перевалах, где олени скапливаются в огромных количествах, их под­жидают местные охотники и устраивают кровавые бойни. Известный русский естествоиспытатель XVIII века Петр Паллас, описывая свое путешествие по Си­бири, сообщал, что мимо его лагеря на Анадыре в течение трех дней непрерывным потоком шли олени. Мигрирующие олени добираются до Новой Земли². По их следам на льду был открыт ранее неизвестный

Большой Ляховский остров (Новосибирские остро­ва), удаленный от материка почти на 60 км.

Огромные стада карибу держатся на одном месте только во время рождения молодняка, всего около 14 летних дней. Путь карибу в целом может дости­гать 1000 км, но и азиатские северные олени, уступая американским, порой все же уходят больше чем на 500 км. Причины миграций могут быть самыми раз­ными. Главную роль, несомненно, играют кормность угодий и погода. Непосредственным поводом для на­чала миграций могут стать и массовые нападения комаров, слепней и оводов, которые причиняют оле­ням невыносимые мучения.

Обсуждая биологию тюленей, нельзя не говорить о периодических миграциях. Эти животные собира­ются на определенных участках побережий только к моменту рождения детенышей, все остальное вре­мя года они широко кочуют. Миллионы северных морских котиков (Callorhinus ursinus) собираются, на­пример, на островах Прибылова. Так же регулярно и далеко странствуют многие киты. Те виды, кото­рые обычно добывают в Антарктике, совсем не обя­зательно строго приурочены к зонам низких темпе­ратур и распространены весьма широко. Правда, есть киты, которые и летом и зимой держатся только близ северной или южной кромки льдов.

Наконец, на большие расстояния мигрируют и ле­тучие мыши. Точные данные о путях их странствий получены с помощью кольцевания. Летучие мыши погибнут, если не найдут непромерзаемых зимних убежищ. Для этой цели они используют подходящие пещеры, каменоломни, штольни шахт или здания. Известная зимовка была в свое время в церкви Фрау-энкирхе в Дрездене. Помеченные там летучие мыши улетали в Литву. Кстати, однажды видели, как лету­чие мыши, возможно случайно, летели вместе с пе­релетными птицами. Но по сравнению с птицами у них значительно большие различия в миграционном поведении в пределах одного вида, причем зависит это от местных возможностей для зимовок.

Если летучие мыши Центральной Европы улетают в основном не очень далеко, то для североамерикан­ских видов характерны миграции на многие тысячи километров. Причина этого кроется, вероятно, в том, что они ищут не подходящие убежища для спячки, а места, где возможна зимняя активность.

У некоторых рыб ярко выражены периодические странствия к местам икрометания (нерестилищам). Иногда это событие бывает всего раз в жизни. Одна из наиболее известных мигрирующих рыб — лосось. Он принадлежит к анадромным проходным рыбам, которые идут на нерест из морей в реки. После раз­множения до предела истощенные рыбы пассивно ска­тываются вниз по течению и обычно погибают. Лишь немногие способны выдержать такое напряжение. Мечение позволило ретроспективно оценить протя­женность нерестовой миграции лосося в 3800 км. К этой же группе анадромных мигрантов принадле­жат миноги и осетровые.

Угри, наоборот, спускаются на нерест из рек в мо­ре. Такие миграции называются катадромными. Миг­рационный инстинкт просыпается у самцов угрей по­сле девяти лет нагуливания в пресной воде, у самок — после двенадцати. К этому времени у рыб увеличи­ваются глаза, становится серебристой окраска брюха (серебряный, или блестящий, угорь). Полтора го­да занимает путешествие к местам нереста в Саргас-совом море, где на большой глубине и происходит размножение этой рыбы. Личинкам же на обратный путь к устьям рек, откуда пришли родители, прихо­дится тратить три года. Этот полный опасностей путь в 6000 км удается осуществить только благодаря Гольфстриму. Молодые личинки угря — нежные прозрачные животные, по форме напоминающие иво­вый лист (их называют лептоцефалами). Вблизи усть­ев рек они превращаются в маленьких, прозрачных как стекло рыбок — так называемых стеклянных уг­рей.

На разгадку этого невероятного путешествия ушло очень много времени. Многим мы обязаны датскому ихтиологу И. Шмидту, 18 лет занимавшемуся поис­ками мест нереста европейских угрей. В 1904 году он

впервые обнаружил личинок угря в Атлантическом океане у Фарерских островов, до этого их находили только в Мессинском заливе. Систематические по­иски крошечных лептоцефалов привели его в конце концов в Саргассово море. Теперь, естественно, надо было поймать взрослых рыб. Надо бы, но не поймали ни одной! Несмотря на многократные обловы боль­ших глубин и наблюдения с помощью новейшей те­левизионной техники с подводных лодок, их ни разу не удалось обнаружить ни в Атлантическом океане, ни в узком Гибралтарском проливе. Поэтому не так-то легко отбросить предложенную Такером не­сколько лет назад гипотезу, по которой все европей­ские угри являются потомками американских (Anguilia rostrata ). Область нереста американского угря непосредственно граничит и частично, вероятно, пе­рекрывается с той зоной, где предполагают нерест европейского угря. Такер полагает, что большая часть личинок, подхваченная Гольфстримом, сбивается с обратного пути в Америку и «по ошибке» попадает в Европу. Возражение, основанное на различиях в числе позвонков у этих двух видов, не столь сущест­венно, так как у рыб в определенных условиях среды возникают подобные изменения. Неправдоподобно, но все же допустимо, что какой-то вид постоянно несет такие большие потери. По мнению Такера, все взрослые европейские угри погибают при попытке найти места нереста, расположенные в недостижи­мой для них дали. К тому же он считает их гормональ­но неполноценными из-за непомерно удлиненного личиночного периода жизни и этим объясняет отно­сительно быструю гибель.

Существование некоторых важнейших промысло­вых рыб оказалось под угрозой не только из-за за­грязнения природных водоемов сточными водами, но и из-за все возрастающего регулирования стока рек. Для того чтобы помочь рыбам преодолеть пло­тины, строят лестничные рыбоходы, но это помога­ет лишь тем рыбам, которые и в естественных усло­виях способны выпрыгивать из воды. В некоторых случаях сооружают рыбоподъемники. Осетров и ло­сосей размножают на рыбозаводах. Угрей отлавли­вают в устьях рек и переносят в подходящие водоемы. Благодаря усилиям шведов, успешно занимающихся разведением лососей, и сейчас еще в Балтийском мо­ре лов этой ценной рыбы не утратил промыслового значения.

Очень далекие миграции в сезон размножения предпринимают морские черепахи (см. стр. 194). О катадромных миграциях мохнаторуких крабов мы уже говорили, хотя и по другому поводу. Периоди­ческие миграции, по-видимому, существуют и у на­секомых. Однако по масштабам они значительно уступают непериодическим странствиям и будут рас­смотрены вместе с ними.

Непериодические странствия.

В лесах ГДР иногда можно услышать непривыч­ный крик кедровки. Птицы близко подпускают че­ловека. Сразу видно, что они прилетели из безлюд­ных мест. Европейские кедровки гнездятся на юге Скандинавии, в Альпах и других горах южной Евро­пы. В ГДР же появляются представители сибирской расы. А зимой можно увидеть иногда и стайки сви­ристелей. Они тоже, по-видимому, залетают изда­лека. Во всяком случае, одна из птиц, окольцованных в Польше, вторично была обнаружена в Восточной Сибири на расстоянии 5700 км (по прямой!) от места кольцевания. Нерегулярные, внезапные появления этих видов служат типичным примером выселения животных. Причина их дальних странствий кроется в резких колебаниях запасов корма. Известно, что деревья плодоносят не ежегодно. Вслед за годом бо­гатого урожая семян наступает обычно особенно бес­плодный. В результате птицы, численность которых за предыдущий, богатый пищей год возросла, вы­нуждены выселяться из родных мест. Кедровок гонит в путь недостаток кедровых орешков, свиристелей, вероятно, — плохой урожай ягод. Подобные причины вызывают выселение чечеток, юрков и даже чижей.

Обычно птицы потом опять возвращаются на ро­дину, по крайней мере пускаются в обратную дорогу. Но это, как правило, приводит к большим потерям, и такой «смертный путь» характерен для многих не­периодических миграций. Вспомним саджу (Syrrhaptes paradoxus), которая не раз в прошлом веке, а од­нажды и в начале нынешнего наводняла Централь­ную и Западную Европу, выселяясь из Средней Азии. Птицы загнездились во многих местах, но, очевид­но, безуспешно. Очень скоро миллионы пришельцев исчезли так же внезапно, как и появились, и никто не заметил их обратного перелета. До сих пор неизвест­на причина этих массовых выселений саджи.

Клесты, жизнь которых зависит от урожая семян хвойных деревьев, вообще ведут себя как настоящие кочевники. Они постоянно странствуют и гнездятся там, где находят обильные запасы корма (даже зи­мой!). Это касается по крайней мере клеста-соснови­ка, для которого невозможно даже выделить особую гнездовую область.

Странствия, обрекающие животных на

гибель, ха­рактерны и для норвежских

леммингов (Lemmus lem-mus). Немного напоминающие хомяков, с очень ко­ротким -хвостом, лемминги относятся к подсемейст­ву полевок (Microtinae).

Область их распространения охватывает кольцом северные полярные районы. Кроме норвежского лемминга, в Европе живет лес­ной лемминг (My opus schisticolor) величиной при­мерно с полевую мышь. Он встречается в лесах юж­ной и центральной Скандинавии и Карелии. На вос­токе к его ареалу примыкает огромный ареал копыт­ных леммингов {Dicrostonyx torquatus), которые, как и северные популяции норвежского лемминга, зимой становятся совершенно белыми. Копытные леммин­ги живут также в арктической зоне Северной Амери­ки и в Гренландии. На льдинах они иногда заплыва­ют даже на Шпицберген. Надо сказать, что сведения о нашествиях леммингов часто сильно преувеличены. Вряд ли они действительно устремляются к морю в таких количествах, что валятся с утесов. Не идут они также сомкнутыми рядами и не проходят, как ут­верждают, сотни километров.

Норвежские лемминги — пестрые зверьки величи­ной примерно с золотистого хомячка. В Скандина­вии их находят в тундре и в горах выше линии леса. Встречаются они также в южной Норвегии. Как и для других леммингов и полевок, для них характерны

массовые размножения с интервалом в несколько лет (обычно через 3—4 года). Тогда запасы пищи и в без того скудных биотопах быстро истощаются, а тунд­ра оказывается сплошь изрытой поверхностно рас­положенными ходами леммингов. И начинается вы­селение зверьков. Оно принимает все более широкие масштабы, так как подходящие биотопы вокруг ли­бо уже заняты, либо полностью опустошены про­шедшими зверьками. Миграция обычно идет в опре­деленном направлении, обусловленном характером местности. При этом зверьки переплывают ручьи, речки и даже фьорды, образуя порой на их берегах большие скопления. Вслед за леммингами часто идут хищные звери и птицы (совы, вороны, дневные хищ­ники). Леммингов охотно едят и олени. Лапландцам бывает нелегко собрать свое стадо.

Многие странствия кончаются у моря, поскольку двигаться вдоль реки удобнее, чем пересекать долины и водоразделы. И вот тогда зверьки пускаются вплавь навстречу верной гибели. С высоты в несколько сан­тиметров не разглядишь, что перед тобой — широкая река или непреодолимое море. Их спасает только, если поблизости окажется остров или противополож­ный берег фьорда. Иногда «поход» прерывается в ре­зультате массовой гибели зверьков от инфекционных заболеваний. Поредевшие ряды путешественников наконец

успокаиваются и останавливаются, начи­нают размножаться. И все же такая колония обычно очень скоро вымирает.

С давних пор наводит ужас саранча, нашествия которой вызывали голод и бедствия. После одного из таких опустошительных нашествий саранчи в 125 году до н. э. в Киренаике (Ливия) и Нумидии (тер­ритория нынешнего Алжира) умерло с голоду более 800 000 человек. И в настоящее время вред, причи­няемый саранчой, достигает иногда катастрофи­ческих размеров, несмотря на современные методы борьбы.

Перелетная саранча живет на юге Европы, в Азии, Африке, Австралии, Северной и Южной Америке. Странствующие стаи разлетаются далеко за пре­делы тех мест, где происходит откладывание яиц. Эти стаи объединяют огромное число особей. Так как в путь пускаются еще личинки, то они движутся по земле прыжками или ползком, успевая уйти мак­симум на 20 км (пешая саранча). Но вот, сбросив последний личиночный покров, саранча поднимается в воздух и летит, часами не опускаясь на землю. Насекомые следуют вплотную друг за другом, не меняя направления. Как правило, это основное нап­равление сохраняется изо дня в день. Во время по­лета насекомые сильно разогреваются, и это, веро­ятно, является одной из физиологических причин, которые не позволяют им опуститься на землю. Стая садится лишь к вечеру, «поостыв» немного под дож­дем или во время пролета над горами, водоемами и лесами. И тогда уничтожает вокруг себя все мало-мальски съедобное. Естественно, от рассмотренной схемы возможны отклонения, так как имеется не­сколько видов стадной саранчи.

В 1844 году над островом Мадейра пролетела чу­довищная стая. Хотя позади осталось более 500 км пу­ти над морем, она, не останавливаясь, полетела даль­ше. Западнее Канарских островов стая саранчи од­нажды опустилась на судно, находившееся в 2000 км от африканского побережья. Даже если учесть воз­можные промежуточные остановки, это свидетель­ствует о том, что саранча способна пролететь без отдыха по крайней мере 1500 км! Во всяком случае, известны ее перелеты через Черное море; так что расстояние от Дрездена до Варны она, вероятно, мо­жет преодолеть за один прием. По другим данным, длина беспосадочного перелета саранчи достигает 2200 км.

Высота полета также может быть значительной. Отдельные стаи отмечали на высоте 1500—2000 м от земли. Но, как правило, саранча летит низко, не поднимаясь выше Юм. Поэтому пролетающая стая захватывает с собой и те особи, что располо­жились на отдых, и, подобно снежному кому, стано­вится все больше и больше. В одной аргентинской долине пролет стаи пустынной саранчи ( Schistocerca paranensis) продолжался пять дней! Когда измерили другую подобную стаю, то оказалось, что в длину она достигала 120 км, а в ширину — 20 км! Одну из стай саранчи в Африке оценивали в 10 миллиардов особей. Свидетель ее нашествия Вильяме так попы­тался выразить свое представление о числе насеко­мых: «Чтобы истребить эту стаю, надо было бы в течение недели каждую минуту днем и ночью унич­тожать по миллиону саранчи!»

Опустошительные налеты саранчи бывали и в Центральной Европе. Она появлялась из устья Ду­ная и некоторых его притоков. Иногда она добира­лась сюда даже с нижнего течения Днепра. Речь идет о различных подвидах перелетной саранчи (Locusta migratoria), распространенной вплоть до Австралии и Новой Зеландии. Во время таких странствий стаи саранчи достигали иногда берегов Северного моря и Англии (всего лет 25 назад подобное нашествие испытала южная Франция). Огромные стаи саранчи перестали периодически появляться в Европе лишь с середины XVIII века в связи с освоением районов ее размножения. Но саранча может размножаться и в зоне вторжения. Так произошло, например, в XVI веке между Баутценом и Циттау. Так как самки при этом откладывают яйца на ограниченном простран­стве, а плотные скопления способствуют возникно­вению миграций, то большинство появившейся на свет молоди тоже пускается в путь.

Таким образом, странствующие стаи могут су­ществовать в течение года или по крайней мере в те­чение жизни одного поколения, пересекая неоднократно огромные пространства. Для некоторых по­пуляций пустынной саранчи (Schistocerca gregaria в северной Африке и S. paranensis в Южной Америке) установлено, что они мигрируют более или менее периодически.

Иногда обращают на себя внимание стаи стрекоз. Обычно они имеют вид ленты, но иной раз могут закрыть все небо, как сообщал один путешественник по северной Африке. 13 июня 1817 года стрекозы летели через Дрезден в течение двух часов, а 29 июня такую же стаю видели над Готой. Четырехпятнис­тые стрекозы (Libellula quadrimaculata) летели над Мальмё (Швеция) 24 июля 1883 года в течение полу­часа, 25 июля — целый час, а 26 июля — с половины восьмого утра до восьми вечера! В конце прош­лого века миллионы плоских стрекоз (L. depressa) регулярно пролетали над Гельголандом в жаркую погоду. В Аргентине при определенных атмосфер­ных условиях внезапно появляются огромные стаи стрекоз,

летящие с большой скоростью. Они возве­щают жителям пампы о приближении холодного воз­духа из Антарктики. В Альпах и Пиренеях видели стрекоз, летящих через перевалы. По-видимому, для них, как и для некоторых бабочек, в какой-то мере характерны периодические миграции. Дальние стран­ствия известны у стрекозы Pantala flavescens, рас­пространенной зонально вокруг Земли. В Индийском океане этих стрекоз как-то обнаружили на расстоя­нии 1450 км от австралийского побережья.

Миллионы божьих коровок (Coccinellidae) осенью собираются в определенных местах, часто в горах, чтобы, сбившись в плотные комки, перезимовать где-нибудь в щелях между камнями. В СССР и в Кали­форнии их собирают в этот период и используют затем для биологической борьбы с вредителями. Вес­ной они опять рассеиваются по большой территории, причем это может происходить в виде явных массо­вых миграций. На Балтике берег у кромки воды по­рой бывает сплошь усыпан насекомыми. Первое мес­то среди них часто принадлежит божьим коровкам.

Благодаря усилиям энтомологов собрано огромное число данных о более или менее регулярных мигра­циях некоторых бабочек. Но разграничить перио­дические и непериодические странствия у них прак­тически невозможно. Дело в том, что особи, в свое время попавшие в ту или иную область, после окон­чания неблагоприятного периода редко пускаются в обратный путь. Назад улетают, как правило, уже потомки, так что размножение происходит и в корен­ных местообитаниях, и в новых районах. Когда же бабочки залетают в те места, где размножение не­возможно, они погибают. Мы вынуждены ограничиться в нашей книге рас­смотрением миграций лишь некоторых хорошо из­вестных в Центральной Европе бабочек. Когда нам на глаза попадается репейница или адмирал, надо помнить, что это могут быть пришельцы из дальних мест, которые, возможно, даже пересекли Средизем­ное море. Об этом позволяет судить состояние че­шуйчатого покрова крыльев бабочек, их поведение и время наблюдений.

Бабочки тоже собираются в стаи, хотя это не явля­ется для них правилом. Севернее Альп их стаи встре­чаются крайне редко. Несколько лет назад во время экскурсии на катере к острову Грейфсвальдер-Ойе мы видели белянок, летевших с моря на материк. Но это все были единичные экземпляры. Если же слу­чалось заметить одновременно двух или трех бабо­чек, то они были на таком большом расстоянии, что,вероятно, не обращали друг на друга внимания. Тем не менее все они придерживались одного направле­ния. Такое сохранение определенного направления характерно для большинства мигрирующих бабочек. На суше мы этого просто не замечаем. Те бабочки, которые стремятся к северу, уже недалеки от цели, и их миграционный инстинкт угасает. Не торопятся и бабочки, которые двигаются к югу, перепархивая с цветка на цветок, хотя во время миграции они, по-видимому, не питаются.

Нередко бабочки перемещаются только внутри своего постоянного ареала, отыскивая новые места для откладывания яиц, как это бывает у капустницы. Но иногда и они вылетают за границы ареала и ста­новятся тогда иммигрантами в соседние области ли­бо случайными гостями-смертниками. Поэтому всякая классификация имеет смысл лишь для какой- то определенной географической области. Ниже при­водится такая группировка для Центральной Евро­пы, предложенная Г. Варнеке, основоположником исследований миграций бабочек.

1. Более или менее постоянные иммигранты, ко­торые не могут зимовать в Центральной Евро­пе или зимуют в исключительных случаях на какой-либо стадии развития.

2.Более или менее случайные иммигранты (заблу­дившиеся особи).

3. Местные виды, которые довольно регулярно по­лучают пополнение с юга.

4. Местные виды, которые совершают миграции внутри своего центральноевропейского ареала, а при известных обстоятельствах могут выле­тать за его пределы.

Для нас, естественно, интереснее всего первая груп­па. Можно считать, что речь идет о расселяющихся видах, у которых под влиянием отбора вырабаты­ваются черты оседлости. Когда-нибудь они, быть может, переместятся в группу

3. Поскольку список всех местных перелетных бабочек был бы очень длин­ным, приведем только несколько примеров.

Группа 1

Репейница {Vanessa cardui). Гусеницы держатся главным образом на чертополохе и крапиве. Жи­вет повсюду, кроме Южной Америки. Появля­ющиеся весной бабочки прилетают, вероятно, из северной Африки. Вторая волна летом — из европейского

Средиземноморья. Летят до Скандинавии. У нас уже второе поколение. Об­ратно мигрируют осенью, зимовки представля­ют крайне редкое исключение.

Адмирал (У. atalanta). Обычен на крапиве. Летит с юга до северной Европы и (редко) до Исландии. Дочернее поколение мигрирует назад начиная с августа.

Мертвая голова (Acherontia atropos). Гусеницы живут на картофеле и дерезе.

Родина этой ба­бочки — северная Африка и другие районы Сре­диземноморья. На север залетают (редко!) до Ленинграда и Дофотенских островов. Летят по-одиночке. Возможен обратный перелет осенью.

Вьюнковый бражник {Herse convolvuli). Гусени­цы держатся на вьюнке. Ежегодно прилетает с юга. На север очень редко залетает до Ислан­дии. Одно поколение; возможен обратный пере­лет. Единичные гусеницы иногда зимуют.

Языкан (Macroglossa stellatarum). В основном на подмареннике и звездчатке. Взрослые особи иногда зимуют. Прилет длится с мая до осени. На севере уже дочернее поколение. Большая часть осенних бабочек улетает на юг.

Металловидка-гамма (Phytometra gamma). На мно­гих растениях. Появляясь большими массами, приносит огромный вред. (В ГДР в 1962 году с этой бабочкой пришлось вести борьбу на пло­щади 60 000 га!) В Центральной Европе 2—3 ге­нерации. Хотя и нерегулярно, но зимуют, по­этому помещение в эту группу вызывает сомне­ния. Но ярко выражены прилет с юга и значи­тельная миграция на юг осенью.

Г р у п п а 2

Большой винный бражник (Hippotion celerio). На винограде и других растениях. Раньше встре­чался довольно часто, но уже несколько десяти­летий отмечают лишь отдельные залеты.

Олеандровый бражник (Deilephila пеги). На оле­андре и барвинке. Залеты чаще в жаркие годы. Развитие бабочек отмечено только в исключи­тельных случаях — на барвинке. Улетают ли ба­бочки, выросшие у нас, не известно.

Груп па 3

Луговая желтушка (CoUas hyale). На различных бо­бовых растениях. Доказаны лишь более выра­женный перелет с юга и обратная миграция час­ти популяции.

Траурница {Nymphalis antiopa). На ивах, березах, осине, вязе. Состав пополняется, вероятно, за счет мигрантов с востока. Не так давно встреча­лась весьма редко. В настоящее время прилетает часто, но, очевидно, не размножается.

Группа 4

Назовем всего несколько видов, поскольку для нас это наименее интересная группа: махаон (Papi-Uo machaon), боярышница {Aporia crataegi), капуст­ница и репница {Pieris brassicae и Р. гарае), павли­ний глаз {Inachis io). У крапивницы {Vanessa urticae) мечением установлено дневное перемещение на 150 км..

На большей части территории Северной Америки осенью встречается удивительно красивая бабочка, широко известная благодаря своим массовым появ­лениям и дальним миграциям. Ее название — монарх (Danaus plexipptts).

В летние месяцы бабочки живут поодиночке; их не очень много, и они не бросаются в глаза. Осенью же они собираются в стаи. Западные популяции зи­муют в Калифорнии, южнее Сан-Франциско, и в Мек­сике, восточные — во Флориде, Мексике, на Кубе

и даже, вероятно, на Багамских островах. Так как мо­нарх встречается летом и в южной Канаде (единич­ные особи — до Гудзонова залива), ему приходится преодолевать гораздо большие расстояния, нежели европейским перелетным бабочкам. Иной раз он вдруг появляется у берегов Европы, чаще всего в Англии (где за период с 1925 по 1955 год только в течение пяти лет не видели этой бабочки). Правда, не известно, пролетают ли бабочки весь путь само­стоятельно или же совершают часть его на каком-либо судне. Удивительные летные качества демонст­рирует и австралийская репейница, которая осили­вает путь в 1900 км до Новой Зеландии. Впрочем, когда в конце прошлого века появились первые сооб­щения о миграциях бабочек, энтомологов, которые предполагали возможность перелетов через Ла-Манш, считали просто фантазерами.

Около 100 лет назад монарх пересек Тихий океан и достиг Гавайских островов и

Новой Зеландии. В Квинсленде он был обычен уже в 1870 году. Двумя годами позже внезапно

появился в Мельбурне, в кон­це столетия — в Гонконге и на Калимантане. Таким образом, он сумел сильно расширить свой ареал. Правда, это произошло в период значительного уси­ления международных связей, что позволило припи­сать расширение ареала влиянию человека.

По своим масштабам миграции монарха вполне сравнимы с перелетами птиц. Часто утверждают, что после периода зимнего покоя те же самые особи устремляются на север, к местам размножения. Это, по всей видимости, неверно, а если и верно, то лишь отчасти. Прежде всего есть данные, что возвращаю­щиеся на север бабочки размножаются еще в пути, и только их потомки попадают в места, где в свое время появились на свет родители. Кроме того, по недавним сведениям, размножение монарха про­исходит еще на местах зимовки. Если это так, то его следовало бы отнести к первой из описанных выше групп перелетных бабочек. Однако размножение на местах зимовок и возвращение хотя бы части бабо­чек на север затрудняют классификацию. Не исклю­чено, что та же картина наблюдается и у наших пе­релетных бабочек. Перелеты одной особи туда и об­ратно предполагаются у североамериканской ночной бабочки-совки (Chorizagrotis auxiliaris), которая уле­тает на зимовку с равнин в Скалистые горы.

Причины миграций бабочек до конца не известны. Очевидно, они пытаются отыскать области, благо­приятные в кормовом и метеорологическом отно­шении. Значительную роль при этом играет, по-ви­димому, состояние половых желез: миграционный инстинкт сохраняется, пока не разовьются половые железы. Кох выдвинул предположение, что решаю­щим фактором при этом может быть витамин Е. Бабочкам, не питающимся во взрослом состоянии, хватает того количества витамина, которое они успе­ли получить, пока были гусеницами. У других бабо­чек дело обстоит, очевидно, не так. Их половые же­лезы в момент покидания куколки еще не развиты. Поэтому, если на месте не оказывается достаточно корма, бабочек охватывает стремление к странстви­ям. В Средиземноморье часто уже в начале лета засыхают многие нектарообразующие растения, в Центральной Европе количество цветов уменьшает­ся лишь в конце лета. В этом и заложены предпосыл­ки возникновения миграций. Когда бабочки приле­тают в места, богатые пищей, их половые железы созревают и миграционный инстинкт угасает.

К мигрирующим насекомым принадлежат и жур­чалки. В заключение следует еще раз подчеркнуть, что мы сознательно отказались от рассмотрения у насекомых различий периодических и непериодиче­ских миграций, поскольку между ними имеется це­лый ряд переходов. А некоторые сложности и неяс­ности в объяснении обусловлены недостаточной пол­нотой наших знаний.

4 Заключение.

Земля становится беднее

Мы уже говорили, что на Земле сейчас живет лишь малая часть видов из числа тех, что возникали за время ее существования. По самым различным при­чинам на нашей планете происходит постоянная сме­на ее обитателей. Не успевают прийти одни, как им на смену уже торопятся другие. Если обратиться к сравнительно недавнему и довольно точно датиро­ванному ледниковому периоду, то эти перемены мож­но продемонстрировать на примере млекопитающих, вымершие группы которых особенно хорошо сохра­нились в ископаемом состоянии. В то время в Евро­пе жили звери, ныне полностью исчезнувшие с лица Земли: волосатый носорог, мамонт, саблезуб, пещер­ные львы, медведи и гиены, первобытный тур и ги­гантский олень. В Южной Америке среди других ис­чезнувших родов встречались представители вымер­ших отрядов Notoungulata и Litopterna. Здесь жили многорезцовые сумчатые, саблезубы, дикие лошади и слоны, а также гигантские ленивцы и броненосцы.

Если за несколько десятков тысячелетий только среди млекопитающих вымерло так много видов (в основном не по вине человека), то напрашивается вывод, что из миллиона ныне существующих видов немало находится накануне вымирания и ежегодно

тот или иной из них прекращает свое существование (часто совершенно незаметно). Если принять время жизни вида за миллион лет, что вполне реально — хотя размах колебаний, конечно, весьма велик, — мы получим ту же цифру: каждый год один вид ис­чезает с лица Земли.

Мы уже выяснили, что бывают периоды явного процветания какой-либо группы, когда число видов относительно быстро возрастает. В таких случаях, ретроспективно оценивая темпы эволюционного про­цесса, говорят иногда о взрывной эволюции. По­добный период расцвета пресмыкающиеся пережили в мезозое, птицы и млекопитающие — в третичном периоде. Эволюция начинает ускоряться только по­сле того, как соответствующая группа

животных до­стигнет уровня приспособленности, который дает преимущество в борьбе за экологическую нишу с ее прежними владельцами или позволяет занять сво­бодную нишу¹. Соответственно и ускорение выми­рания вида можно объяснить если не изменениями климата и (или) растительности, то встречей с более приспособленными конкурентами. Напротив, пред­положение о естественном или спровоцированном старении групп или «типов» животных, аналогичном старению индивидуума, вероятно, не соответствует действительности.

Коротко резюмируя, можно сказать, что появле­ние и исчезновение видов так же естественно, как рождение и смерть индивидуума. В прошлом между этими процессами в целом существовало равновесие. Время жизни животного мира на Земле исчисляется примерно двумя миллиардами лет. Исходя из этого, превышение «прихода над расходом», которое при­вело к современному изобилию форм, составит все­го один вид на 1000 лет. Это равновесие нарушилось благодаря вмешательству человека.. Воздействие его многосторонне, и оно привело к исчезновению мно­гих видов. Одни из них так или иначе стояли на грани вымирания, и их час наступил бы — пусть через не­сколько столетий или тысячелетий. Зато другие — и таких много — были еще вполне жизнеспособны. Но гораздо больше видов, область распространения которых в результате деятельности человека значи­тельно сужена. Сейчас повсюду идет обеднение биоценозов! И весьма малым утешением служит то, что некоторые редкие виды мы еще имеем возможность видеть в зоопарках и заповедниках. Число живот­ных, дальнейшее существование которых под угро­зой, все возрастает. Вымирание многих из них будет происходить медленно, но все-таки неудержимо, даже если друзья природы во всем мире приложат все си­лы к тому, чтобы до наших потомков дошли бога­тые, полноценные биоценозы. Лишь при этом усло­вии будущие исследователи, вооруженные новыми и совершенными методами, смогут иметь дело не только с оставшимися после нас книгами, чучелами и костями. В «Красную книгу» Международного союза охраны природы и природных ресурсов к 1970 году были внесены 288 исчезающих видов и подвидов млекопитающих и 338 птиц.

Когда заходит речь об истреблении животных, в первую очередь подразумевают увлечение охотни­чьими трофеями и неразумную погоню за при­былью². К сожалению, за примерами ходить неда­леко. Но гораздо хуже косвенное влияние человека, приводящее к гибели те или иные виды. И тут на пер­вое место следует поставить уничтожение естествен­ных мест обитания животных. Процесс вымирания нередко идет так бурно только потому, что ареалы животных неуклонно сокращаются и становятся все более раздробленными. Увы, с этим приходится считаться, поскольку число людей на Земле также не­уклонно растет.

К изменениям и нарушениям ландшафтов при­водит и возрастающее загрязнение воды и воздуха, а также борьба с воображаемыми или действитель­ными вредителями. При этом меньшую роль игра­ют широко обсуждавшиеся в последние годы сред­ства химической борьбы с насекомыми, побочное действие которых часто сильно преувеличивают. Не следует забывать, что многие млекопитающие (например, грызуны) и птицы (особенно

хищные) как вредители подвергаются местами безжалостному преследованию, а иногда и полному уничтожению.

Особенно катастрофическими были последствия освоения новых областей колонистами, которые обычно привозили с собой ряд животных. С про­ходящих судов крысы (черная и серая) зачастую попадали на берег раньше, чем там высаживались и поселялись люди. Разоряя гнезда, они представляли большую опасность для местных птиц и мелких млекопитающих. Не меньшие опустошения произ­водили одичавшие свиньи, собаки и кошки. Легко себе представить, что они могли истребить многих животных, которые раньше никогда не встречались с хищниками. Козы и овцы (иногда и кролики) очень быстро расправлялись с растительностью, причем так, что она уже не восстанавливалась. Таким образом, они лишали других животных необходимых условий существования.

Категорическое утверждение, что какой-либо вид вымер или истреблен по той или иной причине, часто неверно, поскольку обычно этому содействуют мно­гие обстоятельства. Если вид и без помощи человека уже потерял большую часть своего ареала, то раз­рушение биотопа или преследование животных лишь ускоряет и без того неизбежную его гибель. Про­мысел и охота только тогда опасны для какого-либо вида, если коренным образом изменены или уничто­жены места его обитания. В этой связи очень показа­тельны данные об истребленных или находящихся под угрозой истребления пресмыкающихся, птицах и млекопитающих [Цисвиллер, 1965 (табл. 2)].

Таблица 2

А. Причины истребления пресмыкающихся, птиц и млекопитаю­щих в XVII—XX веках (цифрами обозначено количество видов)

	Истреблено	Угрожающее положение
Причина		млеко­	пресмы­		млеко­	Всего
	птицы	питаю­	кающи­	птицы	питаю­
		щие	еся		щие
Добыча ради мяса и жира	13	15	6	28	61	123
Добыча ради меха, кожи
и перьев	2	1	1	3	23	30
Трофеи и сувениры	—	—	— •	1	6	7
Спортивная охота	3	6	—	2	4	15
Сбор яиц и детенышей	2	—	2	5	—	9
Отлов для зоопарков	3	—	2	7	1	13
Из-за суеверий	—	1	—	—	10	11
Уничтожение как предпо­
лагаемых вредителей	6	15	1	7-	16	45
Сведение лесов	13	7	—	36	28	84
Осушение болот	—	—	—	8	—	8
Изменение биотопов
цивилизацией или мо­
нокультурами	25	1	1	13	10	50
овцами и козами	6	—.	1	—	4	• 11
кроликами (разрушение
почвы)	1	—	—	2	4	7
Одичание домашних жи­
вотных
собаки	1	1	2	3	1	8
кошки	18	8	3	18	7	54
свиньи	3	—	—	2	—	5
Завоз диких животных
крысы	14	1	1	22	—	38
лисицы	—	6	—	3	13	22
мангусты	9	3	—	9	1	22
ласки и хорьки"	1	—	—	4	—	5
Занесение инфекций	3	—	—	1	4	8
	575

Следует заметить, что в литературных источниках часто приводятся данные не о видах, а о подвидах. Иногда речь идет просто о том или ином числе форм, особенно это касается насекомоядных, лету­чих мышей, грызунов или гавайских цветочниц. Оценка степени угрозы тому или иному виду у Цисвиллера, конечно, несколько произвольна. Если бы мы стали рассматривать процесс истребления жи­вотных за многие века, в каждом нашлось бы о чем говорить. При попытках охарактеризовать процесс вымирания во времени бывает немало ошибок, так как точное время исчезновения вида обычно выяс­нить невозможно. Иногда вдруг обнаруживают жи­вотных, считавшихся истребленными десятки лет на­зад. С другой стороны, из-за опасения преждевре­менно объявить вид исчезнувшим цифры для XX ве­ка могут оказаться заниженными. И все же, несмот­ря на неточности, ценность приведенных в таблице данных несомненна. Они, безусловно, подтвержда­ют вину человека в сокращении богатства животного мира нашей планеты. Более того, совершенно очевид­но возрастание этой тенденции.

Взаключение стоит подробнее обсудить некото­рые примеры.. Широко известна история исчезнове­ния американского странствующего голубя (Есtopistes migratorius), которая наглядно демонстриру­ет взаимосвязь различных причин. По неразумности уничтожения ценного сырья соперничать с этим слу­чаем может, пожалуй, только все еще продолжаю­щееся истребление китов¹.

Совсем недавно странствующие голуби встреча­лись в невероятном множестве. Они гнездились пре­имущественно в лиственных лесах от южной Канады до северных районов штатов Виргиния и Миссисипи, иногда случайно задетали даже в Европу. По расска­зам очевидцев, во время пролета голубей или при возвращении птиц вечером на места ночлега небо буквально чернело. В 1810 году один известный орни­толог оценивал численность такой стаи в два мил­лиарда особей. Под тяжестью отдыхающих или гнез­дящихся птиц нередко обламывались ветви деревь­ев. На одном дереве могло находиться от 5 до 50 гнезд, но бывало и больше 100. Такая высокая плот­ность позволяла с большим размахом вести добычу, заготовку впрок и продажу голубей. По стаям голу­бей палили даже из пушек и специально сконструиро­ванных приспособлений вроде пулеметов. Времена­ми их мясом кормились многие тысячи людей.

Б. Обзор во времени

				XX век
	~ XVII век	XVIII вех	XIX век	(примерно
				ДО
				1960 года)
Истребленные птицы	"5	5	47	44
Истребленные млекомлеко­
питающие	4	5	19	25

¹ Страны, ведущие китобойный промысел, приняли решение

с сезона 1975/76 годов прекратить промысел финвала—послед­него из китов, находящегося под угрозой уничтожения. Еще раньше был запрещен промысел синих китов, а с 1936 года — серых и гладких китов. Строго ограничен промысел кашалотов, сейвалов и малых полосатиков.

Вымирание странствующего голубя началось при­мерно с 1870 года, когда перестали встречаться ги­гантские колонии птиц. Правда, в штате Висконсин в 1870 году еще имелась гнездовая колония, занимав­шая площадь 600 кв. км и насчитывавшая примерно 136 миллионов особей. Там же в 1878 году на пло­щади около 250 кв. км все более или менее крупные деревья были усыпаны гнездами. В 1879 году только в Мичигане добыли миллиард странствующих голу­бей. И уже в 1894 году видели последнее гнездо, а в 1900-м была убита последняя птица! Правда, в зоологическом саду в Цинциннати некоторое время жил один голубь, но и он умер в 1914 году, и тогда этот вид окончательно исчез.

Главной причиной, несомненно, было беспощад­ное и бессовестное уничтожение. Все же странно, что птица не смогла выжить хотя бы после снижения плотности популяций, когда охота перестала прино­сить выгоды. Пусть даже последняя стая действи­тельно утонула в озере Мичиган после того, как це­лый день проблуждала над ним в густом тумане. Одним этим фактом все равно ничего не объяснить. Все возраставшее сведение лесов также могло быть лишь одной из многих причин. По-видимому, спра­ведливо предположение, что инстинкт гнездования пробуждался у этой чрезвычайно общительной пти­цы только в тесноте колоний. Тогда можно пред­ставить, что последние голуби метались в поисках соплеменников, не приступая к гнездованию.

Не менее известен гигантский голубь дронт, или додо, который также поплатился жизнью из-за свое­го вкусного мяса. Его вымиранию, правда, наряду с человеком содействовали и завезенные млекопита­ющие. Еще в XVII—XVIII веках три вида дронтов жили в лесах Маскаренского архипелага (острова Маврикий, Реюньон и Родригес). Но они быстро ис­чезли. Дронт с острова Маврикий, почти с индейку величиной, вообще не мог летать. О его внешнем виде мы знаем из немногих описаний и рисунков, которые попали в Европу и Индию. От второго вида сохранилось несколько скелетов и отдельные кости. Надеяться на существование чучела этой птицы бес­полезно. От третьего вида не осталось даже косточек.

Дронты, как и другие островные обитатели, не знавшие преследования (до появления человека на Маскаренских островах не было млекопитающих), не боялись людей. И их безжалостно истребляли мореплаватели, которые по пути в Индию заходили на Маскаренские острова пополнить запасы провиан­та. Позднее здесь устроили исправительные колонии. Вместе с арестантами на острова попали свиньи, а еще раньше крысы. В уничтожении легкодоступных на земле выводков птиц могли принять участие и завезенные обезьяны. Все вместе взятое, а также рас­корчевка лесов под пашни привело к тому, что из 45 видов местных птиц, встречавшихся на Маскарен­ских островах, открытых в 1505 году, 24 уже истреб­лены

Ради мяса уничтожено не так уж много видов мле­копитающих, но для некоторых положение явно угро­жающее. Целый ряд видов удалось сохранить только в зоопарках или в заповедниках. Сейчас они превра­тились в живые памятники. Так случилось с дикой лошадью Пржевальского (Equus przewalskii). На сво­боде живет всего несколько экземпляров этого вида. Другая дикая лошадь, тарпан, исчезла оконча­тельно'.

Подобная судьба постигла и зубров (Bison bison bonasus и В. b. caucasicus). Правда, сейчас их можно встретить во многих зоологических садах. Кроме то­го, небольшая, очень медленно растущая популяция живет в Беловежской пуще. На Кавказе также живут зубры, но не чистокровные. В целом во всем мире к 1970 году насчитывалось чуть больше тысячи зуб­ров, в основном живших в зоопарках². То же про­изошло с американскими бизонами {Bison bison bi­son — степная форма и В. b. athabascae — лесная). Список видов, находящихся под угрозой, главным образом из-за истребления на мясо, особенно велик именно среди копытных: это олени, антилопы, бара­ны, козлы и лошади (включая зебр и ослов). От хищ­нического промысла страдали и страдают киты и сиреневые.

Хотя сравнивать птиц и копытных трудно, все же история бизона во многом похожа на судьбу стран­ствующего голубя. В свое время бизоны также встре­чались огромными стадами. Это приводило к регу­лярным миграциям. Используя постоянно одни и те же маршруты, животные вытоптали глубокие пря­мые тропы, по которым потом иногда даже прокла­дывали железные дороги. Эти миграции не были осо­бенно далекими, но производили незабываемое впе­чатление, поскольку в путь трогались одновременно миллионы зверей. Одно стадо шло почти смыкаясь с другим. Вторая параллель со странствующим голу­бем: если индейцы охотились только ради пропита­ния, то белые устраивали дикие, бессмысленные, кро­вавые бойни. Часто этих огромных животных уби­вали только затем, чтобы снять шкуру или отрезать язык! Для степного бизона роковым оказалась по­стройка трансконтинентальной железной дороги. Большой урон наносили специально созданные от­ряды, снабжавшие рабочих мясом бизонов. Но еще больше животных пало под пулями пассажиров, па­ливших по стадам бизонов прямо из окон вагонов, с крыш и платформ, как это показано на рисунке того времени. Решающим, пожалуй, было то, что каждый мог позволить себе поехать в прерии «поохотиться».

Печальную известность приобрело общество таких «охотников», не имевшее даже отдаленного представ­ления об охране природы. Буффало Билл, один из знаменитых охотников на крупную дичь, похвалялся, что убивал за день по 250 бизонов, уничтожив за 18 месяцев 4280 животных. Другой охотник просла­вился тем, что в течение часа застрелил 107 бизонов из проходившего мимо стада. Шайка из 16 человек — а такие банды не были редкостью — убила за год 28 000 бизонов... Не хочется воскрешать их мерзкую славу, но одни эти цифры дают представление об огромном когда-то числе бизонов.

До появления белых в Америке было, вероятно, 50—60 миллионов бизонов. Индейцы не могли на­нести им существенного урона, так как охотились с копьями или с луком и стрелами. С 1872 по 1874 год было убито более 5 миллионов бизонов, и к 1889 го­ду их осталось всего около тысячи. К счастью, вме­шалось правительство. И хотя сначала поголовье сократилось до 800, оно затем начало неуклонно воз­растать. Сейчас в США и Канаде насчитывают 30 000—50 000 диких бизонов. Правда, различные подвиды из-за истребления людьми и скрещивания между собой не сохранились. Только в Канаде еще есть остатки чистокровных лесных бизонов. Но и здесь отмечается, хотя и ограниченный, приток степ­ных форм из заповедника, находящегося южнее. Так что дело явно идет к окончательному уничтожению расовых различий. (Примерно так же обстоит дело с кавказскими и беловежскими зубрами. На Кавказе сейчас живет около 500 зубров гибридного проис­хождения, поскольку в свое время в качестве произ­водителей пришлось использовать бизонов. Они не включены в упомянутые выше цифры.)

Даже океанские просторы не спасают животных, если их взялся преследовать человек. Китобойный промысел ведет к угрозе истребления важнейших ви­дов, несмотря на все меры по охране и международ­ные конференции, которые, правда, не столько стре­мятся сохранить те или иные виды, сколько забо­тятся о рентабельности промысла и связанных с ним отраслей промышленности.

Длительная история китобойного промысла инте­ресна с точки зрения развития человеческой культу­ры. Он прошел путь от каноэ до мощных плавучих заводов грузоподъемностью в 32 000 тонн. Долгое время мясо гигантских трупов доставалось акулам. У усатых китов, помимо сала, использовали «усы», которые служили в те времена прекрасным материа­лом для изготовления корсетов и продавались по высокой цене. «Китовый ус» гренландского кита до­стигает, например, длины 4,5 м. У кашалотов осо­бенно ценилась амбра, являющаяся и в наше время важным сырьем для парфюмерной промышленности. Сейчас на промысле почти ничего не пропадает да­ром.

В прошлом веке процветала добыча гренландских китов и кашалотов. В северной Атлантике тогда уже стало мало бискайских китов, на которых в IX—Х веках охотились у своих берегов баски. Они еще встре­чались на севере, где охота шла главным образом на гренландского кита. Оба эти вида плавают доволь­но медленно и не тонут после смерти, как киты-поло­сатики, поэтому добывать их было сравнительно лег­ко. В течение XIX века основной промысел перемес­тился в северную часть Тихого океана, пока и там не осталось так мало животных, что охотиться на них стало невыгодно. На гренландского кита пре­кратили охотиться с конца прошлого века, а бискайский кит исчез из промысловой статистики еще рань­ше. По международному соглашению, которое, к со­жалению, не распространяется на коренных жителей Северной Америки и Сибири, промысел этих видов полностью запрещен. Сходным образом обстоит де­ло с южным китом, подвидом, близкородственным бискайскому киту. У бискайского кита, который имел широкий ареал и встречался вплоть до Азорских ост­ровов, проникая иногда даже в Балтийское и Среди­земное моря, в настоящее время, по-видимому, про­исходит медленное возрастание поголовья. От грен­ландского кита две популяции, быть может, еще и сохранились — одна в Беринговом море, другая — в Девисовом проливе. Но нельзя сказать наверняка, существует ли еще этот вид. Почти совсем был ист­реблен серый кит. Сейчас, правда, его численность понемногу растет (в 1960 году ее оценивали в 6000 особей), но уже опять начался его промысел.

Промысел кашалотов резко сократился еще в прошлом столетии, когда вместо китового жира для освещения стали применять нефтепродукты. Тогда еще не использовали китового мяса, а ворвань не идет в пищу человека. Китобойный промысел ожи­вился в начале нашего века, когда новая техника по­зволила охотиться на синего кита, ранее практиче­ски недоступного. Его максимальная скорость дости­гает 35—40 км/ч, поэтому ни парусные, ни гребные суда не могли за ним угнаться. Теперь же стало воз­можным преследовать это самое крупное животное, которое когда-либо жило на Земле (его вес в 4 раза больше веса крупнейшего из динозавров). Теперь промысел переместился в Антарктику, где киты от­кармливаются перед тем, как отправиться для раз­множения в умеренные и субтропические широты.

Поголовье синих китов стремительно сокращалось (см. рис. на стр. 77). Сегодня сохранились лишь жал­кие остатки этого вида. (В 1966—1967 годах в Ан­тарктике еще было добыто 4 синих кита, а в следующем сезоне уже ни одного! Считают, что к 1968 году осталось всего около 600 животных.) Такая же судь­ба угрожает финвалу и сейвалу, на которых теперь в основном ориентируется современный китобойный промысел (наряду с кашалотом). Этот переход на другие виды отражает кривая роста промысла ка­шалота, что отнюдь не объясняется увеличением его поголовья. Было бы иллюзией надеяться, что кито­бойный промысел из-за нерентабельности прекратит свое существование раньше, чем произойдет по­головное истребление китов. Его жертвами все равно продолжают оставаться и сильно пострадав­шие формы, несмотря на общую переориентацию промысла на другие виды. Мало что изменилось и после того, как Норвегия с сезона 1968/69 года пере­стала принимать участие в китобойном промысле в Антарктике. Для кашалота ситуация, по-видимому, более благоприятна, поскольку у него довольно лег­ко взять под охрану по крайней мере самок, которые отличаются значительно меньшими размерами.

Среди вымерших или вымирающих видов очень велика доля островных обитателей. Дронты и моа, гигантский страус Мадагаскара эпиорнис, гигантские черепахи Галапагосских и Сейшельских островов и, наконец, гавайские цветочницы — это далеко не пол­

ный перечень. Почему исчезло так много островных животных? Обычно это пытаются объяснить малой численностью, из-за чего перебить их оказалось лег­ко и просто. Но, даже если исключить виды, истреб­ленные человеком, островные животные все равно чаще всего встречаются в списках вымерших видов.

Для ясности картины еще раз напомним, что выми­рание видов — процесс естественный. Следует также учитывать, что часы жизни изолированной популя­ции бегут иначе по сравнению с исходной, от которой она отделилась благодаря случайному преодолению преграды или путем генетического разобщения. В об­щем крупные материковые популяции лучше приспо­сабливаются к изменениям среды, поскольку обла­дают большим генофондом, то есть значительным генетическим резервом, который и определяет приспособительные возможности. У островных же по­пуляций, напротив, в ^запасе лишь часть наследствен­ного материала. Кроме того, в каждом поколении у них может быть всего каких-нибудь несколько со­тен особей, которые вносят в генофонд новые мута­ции (пополняют необходимый запас генов для от­бора). В то же время число мутаций в исходной по­пуляции может достигать десятков тысяч и более.

Надо помнить, что отбор, лежащий в основе всех приспособлений, — процесс статистический и как все статистические процессы работает «правильно» только в условиях больших цифр. В противном слу­чае возрастает роль случайностей, в результате чего легко может быть утрачен какой-нибудь очень по­лезный ген. Ведь если носителями определенного на­следственного признака являются только десять ин­дивидуумов, то это быстрее приведет к утере его из-за преждевременной гибели животных или постигшей их неудачи в размножении, чем если бы этим призна­ком обладали сотни, а то и тысячи особей. Можно возразить, что как раз на островах живут очень древ­ние животные, например новозеландская гаттерия Sphenodon. Это верно. Иногда древние животные со­храняются именно на островах, но не потому, что они оказались более жизнеспособными, чем их соро­дичи с материка. Просто здесь никто не оспаривал у них права на жизнь. Условия обитания на островах были благоприятнее благодаря отсутствию хищни­ков и паразитов. И вот некоторые архаические жи­вотные сохранились здесь без каких-либо изменений, тогда как их родственники на материке совсем не обязательно вымерли, а просто существенно изме­нились.

1