Ихтиология рыб

ИХТИОЛОГИЯ РЫБ

МЕСТО РЫБ В СИСТЕМЕ ЖИВОТНЫХ

Рыбы, а также и круглоротые в системе животных занимают самое низкое место среди позвоночных. Они относятся к типу хордовых Chordata (благодаря наличию хорды  - эластичного тяжа, являющегося у них начальным осевым скелетом, у большинства рыб заменяющегося позвоночником), подтипу позвоночных или черепных Vertebrata или Craniata.

Среди современных рыб выделяют два класса - хрящевые (Chondrichthyes) и костные (Osteichthyes) рыбы. К подтипу позвоночных относится и класс круглоротых (Cyclostomata) - миноги и миксины; менее совершенные, чем настоящие рыбы, они не имеют еще челюстей и парных плавников и называются рыбообразными.
Рыбы - древняя группа, насчитывающая сотни миллионов лет. Наиболее ранние ископаемые остатки позвоночных принадлежат круглоротым и панцирным рыбам, найденным в Европе и Америке в силурийских отложениях (палеозойская эра) Примитивные рыбообразные животные по строению были близки к круглоротым, они появились и обитали в пресных водах.
Позднее возникли акулы и скаты. Их появление относят к концу палеозойской эры (карбонский и пермский периоды) и к началу мезозойской эры (триасовый и юрский периоды), но затем эта группа начала угасать.
К палеозойской эре приурочивают и появление довольно сложно организованных рыб, характеризующихся более или менее окостеневшим скелетом. В среднем девоне древние лучеперые, кистеперые и двоякодышащие рыбы уже многочисленны в пресных водах, а в мезозойской эре начинается переход лучеперых в моря.
Костистые рыбы (Teleostei), обнаруженные в мезозойской эре (триасовый и меловой периоды), господствовали как в пресных, так и в морских водоемах.
В настоящее время насчитывают более 25 тыс. видов рыб, живущих в морских и пресных волах. В водах бывшего СССР встречается около 1500 видов, из них около 300 видов пресноводные рыбы, остальные - морские.
В соответствии с зоной обитания в водоемах различных типов выделяют следующие биологические группы рыб: морские - живут только в соленой воде морей и океанов (пеламида, тунец, скумбрия, анчоус и др.);
пресноводные - обитают только в пресных водах (карась, щука и др.);
солоноватоводные - живут в солоноватой воде опресненных участков морей, предустьевых пространств (бычки, речная камбала и др.);
проходные - в определенные периоды жизни меняют морскую среду на пресноводную или наоборот; при этом морские заходят для нереста в реки, до их верховьев (осетр, белуга, лососевые рода Oncorhynchus), а пресноводные выходят из рек нереститься в море (угорь и др., всего около 130 видов);
полупроходные - это обитатели опресненных пространств морей, поднимающиеся на нерест невысоко в реки (сазан, лещ, вобла, сом, судак).
По приуроченности к характерным экологическим зонам водоема-пелагиали (толща воды), бентали (придонная зона), литорали (прибрежная зона)- различают рыб пелагических, бентических и литоральных. 
В пределах этих больших групп выделены. более узкие экологические группы в связи с особенностями питания, размножения и др. 

Экологические группы рыб

В соответствии с зоной обитания в водоемах различных типов выделяют следующие биологические группы рыб: морские - живут только в соленой воде морей и океанов (пеламида, тунец, скумбрия, анчоус и др.);
пресноводные - обитают только в пресных водах (карась, щука и др.);
солоноватоводные - живут в солоноватой воде опресненных участков морей, предустьевых пространств (бычки, речная камбала и др.);
проходные - в определенные периоды жизни меняют морскую среду на пресноводную или наоборот; при этом морские заходят для нереста в реки, до их верховьев (осетр, белуга, лососевые рода Oncorhynchus), а пресноводные выходят из рек нереститься в море (угорь и др., всего около 130 видов);
полупроходные - это обитатели опресненных пространств морей, поднимающиеся на нерест невысоко в реки (сазан, лещ, вобла, сом, судак). 
Чтобы лучше понять вышеуказанную классификацию рыб рассмотрим типы водоемов  по степени минерализации. Различают водоемы: пресные - с минерализацией 1000 мг/л (1 ‰), солоноватые - с соленостью от 1 до 25 ‰, соленые - с соленостью от 25 до 50 ‰ и минеральные (или соляные) с соленостью более 50 ‰. По отношению к солености рыбы делятся на две большие экологические группы: евригалинные  —  живут при переменной солености, стеногалинные — при постоянной.

По приуроченности к характерным экологическим зонам водоема - пелагиали (толща воды), бентали (придонная зона), литорали (прибрежная зона)-- различают рыб пелагических, бентических и литоральных.
Рыбы относятся к пойкилотермным животным, т. е. к животным с переменной температурой тела (от слова "пойкилос"-пестрый), или, как неудачно их называют, к холоднокровным животным.
У больных рыб температура тела повышается приблизительно  на 2 град. Наиболее превышение температуры тела над температурой воды- 11 град. зарегистрировано у тунца.
Рыбы осваивают водоемы с самыми различными температурными режимами. В горячих источниках Калифорнии при 52 °С живет лукания. Угри были обнаружены при температуре 45 °С; наряду с этим даллия обитает в промерзающих водоемах Чукотки и Аляски. В нашей фауне исключительной холодостойкостью отличается карась. Он способен, вмерзая зимой в лед, оставаться живым (если только не промерзают полостные жидкости). Но это крайние примеры. 
По способности переносить колебания температуры рыб разделяют на эвритермных (могут жить в широком диапазоне температур) и стенотермных (диапазон возможных температур узок). Эвритермные рыбы приспособились к жизни в изменяющихся условиях и переносят широкие колебания температуры (щука, окунь, сазан, карп, карась, линь и др.).
К стенотермным относят рыб, эволюция которых проходила в более или менее стабильных условиях. Это обитатели тропической и полярной зон, а также больших глубин, где температура меняется мало.
По отношению к колебаниям рН среды рыб делят на стено- и эвриионных. В воде морей рН изменяется мало (7,5-8,5), морские рыбы относятся к стеноионным. Пресные воды характеризуются неустойчивостью рН. Это вызвано разнообразными факторами, направляющими ход биохимических процессов в водоеме: характером почв ложа и водосбора, химическим составом водоисточника, фотосинтетической деятельностью растений, особенно в период "цветения" воды, и так далее. В результате наблюдаются резкие годовые, сезонные и суточные колебания рН. Поэтому большинство пресноводных рыб приспособилось переносить значительные изменения рН и является эвриионным. Однако возможные границы рН, в которых могут жить пресноводные рыбы, неодинаковы и при прочих равных условиях зависят прежде всего от их вида. Из объектов рыборазведения наиболее выносливы карась и карп; щука переносит колебания рН в пределах 4,0 ... 8,0, ручьевая форель - 4,5 ...9,5, карп - 4,3...10,8, карась выдерживает снижение рН до 4,5. Чувствительны к изменению рН развивающиеся икринки (для большинства пресноводных рыб летальная граница - рН 5).
По диапазону температур, при котором возможна нормальная жизнедеятельность, рыб разделяют на теплолюбивых и холодолюбивых.
Теплолюбивые рыбы нашей фауны, такие, как сазан, карп, карась, линь, плотва, растительноядные, осетровые и др., питаются наиболее интенсивно при температуре 17..28°С, при пониженной температуре .пищевая активность ослабевает, а у ряда рыб на зиму прекращается, и они проводят зиму в малоподвижном состоянии в глубоких местах водоема; размножаются в теплое время года - весной и летом. Таким образом, обмен веществ у них наиболее эффективен при высокой температуре, но в определенных пределах.
Для холодолюбивых рыб оптимальные температуры 8... 16 °С; зимой они продолжают питаться; нерест проходит осенью и зимой (сиги, белорыбица, лосось, ручьевая форель и Др.). При высоких температурах (более 20°С) их активность уменьшается, т. е. у этих рыб наиболее интенсивный обмен приспособлен к низким температурам. В пределах этих больших групп выделены более узкие экологические группы в связи с особенностями питания, размножения и др. По характеру питания рыб можно разделить на мирных и хищных.
Мирные рыбы могут питаться беспозвоночными, растительностью и детритом. Сюда относятся мирные животноядные планктонофаги (сельди, некоторые сиги и т.д.) и бентософаги (лещ, некоторые сиги и др.); фитофаги (красноперка, растительноядные дальневосточные карповые - толстолобик, белый амур, амурский лещ и др.); детритофаги (закаспийская храмуля и др.). 
Хищники питаются рыбой, а при случае и другими позвоночными. 
Однако такое деление весьма относительно: многие рыбы всеядны (сазан), иногда бентософаги могут переходить на питание планктоном, а мирные животноядные при отсутствии обычной пищи становится хищниками. 

По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют: на весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа), летне-нерестующих (сазан, карп, линь, красноперка), осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага).
Это деление в известной мере условно, так как один и тот же вид в разных районах нерестится в разное время: карп в средней полосе в мае-июне, на островах Ява и Куба - круглый год. Искусственное регулирование сроков икрометания путем изменения светового режима позволяет круглогодично получать товарную рыбу, например форель.
Время нереста сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно выметывают икру ночью, анчоус - вечером, карп нерестится чаще всего на рассвете.

Изменения половых желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме. Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде всего в продолжительности разных стадий зрелости.
По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб первой группы икра откладывается сразу. Например, вобла нерестится одно утро. Многие тропические рыбы выметывают икру в течение часа. Рыбы второй группы откладывают икру порциями с промежутками в 7...10 дней. Типичный представитель - каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается порциями. Индивидуальная плодовитость при порционном икрометании увеличивается, и за сезон самка выметывает в 2...3 раза икры больше, чем самка с единовременным нерестом.
Порционность икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и субтропиков, в умеренных широтах их меньше, в Арктике - почти нет.
Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем обитает больше видов рыб с порционным нерестом.
Икринки, выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде (Рис. 1). В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате - донные, или демерсальные.
Рыбы почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен только миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни и морские караси. Изредка гермафродиты встречаются среди сельдевых, лососевых, щуковых, карповых и окуневых. При этом у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок.
Рыбы размножаются в самых различных условиях и на разном субстрате, поэтому выделяют следующие экологические группы.
Литофилы - размножаются на каменистом грунте (в реках на течении или на дне олиготрофных озер или прибрежных участках морей) в местах, богатых кислородом. Это осетры, лососи, подусты и др.
Фитофилы - размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекущей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия могут быть разными. К этой группе принадлежат щука, сазан, лещ, плотва, окунь и др.
Псаммофилы - откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются обычно в местах, богатых кислородом. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др.
Пелагофилы - выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобик, амуры и др.).
Остракофилы - откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра может развиваться и без достаточного количества кислорода. Это некоторые пескари, горчаки и др.
Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец может нереститься на растительности и на камнях, т. е. одновременно как фитофильная и литофильная рыба.