Історія селекційної роботи по виведенню нових сортів м’якої озимої пшениці

Зміст

Вступ

Розділ 1. Історія селекційної роботи по виведенню нових сортів м’якої озимої пшениці. Народногосподарське значення озимої пшениці

Розділ 2. Ботаніко-морфологічна характеристика і біологічні особливості культури

2.1 Ботанічна характеристика

2.2 Морфологічна характеристика

2.3 Біологічні особливості

Розділ 3. Вихідний матеріал для селекції та методи його створення

3.1 Методи створення вихідного матеріалу (гібридизація, мутагенез, генна інженерія)

Розділ 4. Задачі, напрями та методи селекції

Розділ 5. Досягнення та проблеми селекції

Розділ 6. Насінництво

Висновки

Список використаної літератури

Вступ

Сорт є біологічною основою технологій виробництва продуктів рослинництва, тому постійне оновлення та вдосконалення сортових ресурсів є необхідною умовою зростання врожаю сільськогосподарських культур та підвищення його якості. Селекціонерами науково-дослідних установ виведено багато високоврожайних сортів і гібридів сільськогосподарських культур. Завдяки всебічному вивченню таких сортів і гібридів на державних сортовипробувальних дільницях товаровиробник має можливість максимально використати їх продуктивний потенціал, цілеспрямовано відбирати лише ті сорти, які у конкретних умовах дають найбільшу віддачу.

На сучасному етапі селекція не обмежується застосуванням класичних методів відбору і гібридизації. В селекційній роботі з багатьма культурами широко використовують мутагенез, ефект гетерозису на основі цитоплазматичної та ядерної чоловічої стерильності. Актуальним стають методи біотехнологій і генної інженерії.

У сучасних сортів досягнутий високий рівень потенціалу врожайності, тому селекціонери виводять сорти, які здатні відповідати великими прибавками врожаю, здатних зберігати високий рівень урожайності в різні погодні умови. Важливе значення має селекція на визначену тривалість вегетаційного періоду. Селекція на технологічність вирощування і збирання передбачає створення стійких до осипання сортів.

Важливе місце в селекції саме пшениці займає виведення сортів стійких до хвороб та шкідників. Ведеться селекція на стійкість до різних видів іржі, сажки, борошнистої роси, кореневих гнилей, септоріозу, бактеріальними і вірусними хворобами. Велике значення також приділяється до стійкості до гессенської мухи, хлібним жукам і іншим шкідникам.

Завдання даної курсової роботи – дослідити напрями і завдання селекції пшениці м’якої озимої.

Пшениця м'яка озима – одна з найважливіших продовольчих культур світового землеробства. За площею посіву в світі пшениця посідає перше місце, а за виробництвом зерна - друге. У XX ст. посівні площі пшениці зросли майже в два рази – із 109 до 215,9 млн. га, урожайність зросла з 9,4 до 24,5 ц та (в 2.6 рази) і виробництво зерна зросло в 5,1 рази – з 102.9 млн. т до 528 млн. т.

За 2001 -2006 роки виробництво пшениці в світі зросло до 590,3 млн. т. а в останні маркетингові роки становило: 2005/2006 МР – 624,7 млн. т, 2006-2007 МР – 595.4 і в 2007/2008 МР – 602.1 млн. т.

Значення пшениці в продовольчій безпеці України важко переоцінити, оскільки вона є основною хлібною культурою країни.

Пшеничний хліб та інші хлібобулочні вироби з пшениці мають важливе харчове значення у житті людей. У промисловості зерно пшениці використовують для одержання крохмалю, спирту, клейковини тощо. Зерно пшениці широко використовується і для годівлі тварин, як основний компонент комбікормів.

Важливе і агротехнічне значення пшениці як доброго попередника для інших сільськогосподарських культур. Кількісне і якісне поліпшення виробництва зерна пшениці м'якої озимої в Україні має забезпечуватись передусім за рахунок добору найбільш високопродуктивних сортів і повнішої реалізації їх генетичного потенціалу.

Історія селекційної роботи по виведенню нових сортів м'якої озимої пшениці в Україні бере початок з 1910 року на Харківській дослідній станції, де були виведені перші селекційні сорти - Червона остиста і Червона безоста.

В першій третині XX ст. найбільш успішно працювати селекціонери Харківської. Одеської. Миронівської і Верхняцької дослідних станцій [10].

З 1915 р. наукова селекція пшениці розпочалася на Миронівській дослідній станції. Одержання селекціонерами Л.1. Ковалевським. В.С Жолткевичем і І.М.Єремеєвим сорту Українка 0246, який вирощувався у виробництві більше 40 років і який по праву вважається матір'ю українських пшениць, є найвищим досягненням в селекції озимої пшениці на початку XX століття [10].

Починаючи з 1925 року Харківська і Верхняцька дослідні станції приступили до створення нових сортів пшениці м’якої озимої методом гібридизації. На Харківській станції були створені сорти Новоюр'ївка. Мільтурум 120 і Феррутінеум 1239, а на Верхняцькій з участю сорту Українка 0246 - Лютесценс 9, Лютесценс 17 і Еритроспермум 15[10].

На Одеській дослідній станції були створені сорти Кооператорка, Земка, Новокримка, Одеська 12, а на Білоцерківській селекційній станції Лісостепка 74 і Лісостепка 75 [10].

Сорти пшениці м'якої озимої одержані з участю сорту Українка 0246 були основними в посівах культури в Україні в перші післявоєнні роки.

В 1959 р. у виробничі посіви пшениці м'якої озимої прийшов сорт Краснодарської селекції академіка П.П. Лук'яненка Безоста І., а па початку 60 рр. минулого століття сорт миронівської селекції академіка В.М. Ремесла - Миронівська 808. Створення цих сортів також слід вважати одним із найбільш видатних досягнень в селекції озимої пшениці. Вже через десяток років ці сорти висівалися на площі по 7 - 10 млн. га [10].

Всі селекційні установи України почали широко використовувати в селекційному процесі при виведенні нових сортів Безосту 1 і Миронівську 808. З їх участю були створені сорти Веселоподолянська 485, Одеська 51, Харківська 63, Миронівська ювілейна. Іллічівка та ін. [4].

З 80 рр. XX ст. розпочалося впровадження у виробництво напівкарликових сортів пшениці озимої. Виробництву були рекомендовані напівкарликові сорти м'якої озимої пшениці Одеська напівкарликова, Південна зоря, Обрій селекції Селекційно-генетичного інституту; Напівкарлик 3 - Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва; Донська напівкарликова і Напівкарлик 49 – російської селекції.

У другій половині минулого століття найбільш продуктивно вели селекцію пшениці м'якої озимої в Україні Селекційно-генетичний інститут (сорти Одеська 5 1, Одеська 66, Чайка, Альбатрос одеський, Одеська 267, Українка одеська, Фантазія одеська тощо). Миронівський інститут пшениці ім. В.М. Ремесла (Іллічівка, Миронівська25, Миронівська 6І, Мнронівська 40, Миронівська остиста, Мнронівська 30, Мнронівська 33 тощо). Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва (Харківська 63, Харківська 81, Харківська 90) Інститут землеробства (Поліська 70, Щедра Полісся, Поліська 87) Інститут землеробства південного регіону (Херсонська 86, Мрія Херсона, Херсонська остиста) Донецький інститут АПВ (Донецька 5, Донецька 46, Донецька 48), Білоцерківська (Білоцерківська 18, Білоцерківська 47, Білоцерківська напівкарликова) та Іванівська (Охтирчанка, Іванівська 12, Іванівська 60) дослідно-селекційні станції Інституту цукрових буряків (6,7). В даний час селекцію пшениці м'якої озимої в Україні ведуть біля 20 селекційних установ. В останні роки найбільш продуктивно в селекції пшениці м'якої озимої продовжують працювати Селекційно-генетичний інститут, Миронівський інститут пшениці ім. В.М. Ремесла та Інститут фізіології рослин і генетики НА НУ. Два останні інститути працюють над створенням нових сортів пшениці м'якої озимої як самостійно, так і в творчій співпраці.

З рекомендованих виробництву України у 2009 р. 175 сортів пшениці м'якої озимої 76 сортів (43%) селекції трьох вищеназваних селекційних установ[11].

Селекційно-генетичним інститутом передано виробництву більше 30 сортів м'якої пшениці озимої серед яких найбільш урожайними є: Антонівка, Вдала, Господиня, Дальницька, Єдність, Запорука, Куяльник, Знахідка одеська, Заможність, Литанівка, Подяка, Отаман, Турунчук, Благодарка одеська, Годувальниця одеська, Місія одеська, Служниця одеська [11].

Під керівництвом академіка В.В. Моргуна селекціонери Інституту фізіології рослин пшениці і генетики НАНУ та Миронівського інституту ім. В.М. Ремесла за останнє десятиріччя, завдяки розробленим оригінальним методам селекції, створили більше 20 сортів пшениці м'якої озимої, які занесені до Державного реєстру сортів рослин придатних для поширення у всіх зонах України.

Серед них – високо інтенсивні сорти: Смуглянка, Золотоколоса, Володарка, Фаворитка; сорти з високою якістю зерна – Ятрань 60, Київська 8, Переяславка, Ласуня; сорти універсального використання – Подолянка, Богдана, Снігурка, Добірна; сорти спеціального використання - Пивна та Зимоярка, які створено вперше в Україні. Принципово новий, озимо-ярий сорт Зимоярка – дворучка, який вирізняється винятковою пластичністю і саме тому його можна висівати як восени, так і навесні.

Створені сорти вперше за всю історію України сформували в держсортовипробуванні рекордні врожаї зерна: Смуглянка – 115,2 ц/га, Золотоколоса — 117,3 і Фаворитка - 124.1 ц/га [10].

В 2009 р. у виробництві рекордний врожай пшениці озимої вирощено в СФГ „Ладіс” Монастирищенського району Черкаської області – з площі 805 га по 101 ц з гектара, в т.ч. сорту Фаворитка – по 131,2 ц/га на площі 136 га.

По кілька сортів пшениці м'якої озимої рекомендовано виробництву \ країни селекції Інституту рослинництва ім. В.Я. ІОр'єва – Астет, Василина, Досконала, Харківська 96, Харус і Харківська 105: ННЦ «Інститут землеробства» - Артеміда, Бенефіс, Копилівчанка, Столична; Донецького інституту АПВ - Білосніжна, Богиня, Донецька46, Донецька48, Краплина, Олексііївна, Попелюшка: Білоцерківської дослідно-селекційної станції Інституту цукрових буряків - Білоцерківська напівкарликова, Елегія, Либідь, Лісова пісня, Олеся, Перлина лісостепу, Царівна. Ясочка; Інституту землеробства південного регіону Находка 4, Херсонська остиста, Херсонська безоста і Херсонська 99 [7].

Сорти пшениці м'якої озимої української селекції складають 74% від загальної кількості рекомендованих виробництву України у 2009 році.

З сортів пшениці м'якої озимої іноземного походження виробництву України найбільше рекомендовано сортів Краснодарської селекції 10 (Батько, Віта, Єсаул, Краснодарська 99, Нота, Оградська. Фішт, Красота, Побєда 50, ПАЛПИЧ).

Значно зріс за останні роки рекомендований виробництву асортимент сортів пшениці м'якої озимої. Так, якщо в 2005 році виробництву України було рекомендовано 106 сортів, то з 2007 року 134, а з 2009 р., як підкреслювалося вище, - 175 сортів. За 2007-2009 рр. виробництву рекомендовано 73 нових сорти української і зарубіжної .

У 2008р. вперше було рекомендовано сорт пшениці шарозерної Шарада, Краснодарської селекції [8].

Досягнутий рівень врожаю не є порогом реалізації показників потенціальної продуктивності пшеничної рослини. Про це говорять дані врожаю, отримані на мікроділянках фітотронів, де продуктивність пшениці сягала 1.8 2.2 кг/м², що в перерахунку на 1 га становить 180-220 ц/га. Не зважаючи на всю умовність такого перерахунку, ці дані показують про надзвичайно високі можливості реалізації продуктивності пшениці при оптимізації умов росту та розвитку [10].

Розділ 2. Ботаніко-морфологічна характеристика і біологічні особливості озимої пшениці

2.1 Ботанічна характеристика

Серед хлібних злаків пшениця виділяється найбільшим поліморфізмом. Всі існуючі види пшениці (їх 27) розділяються на чотири групи за кількістю хромосом, утворюючи таким чином поліплоїдний ряд. Це диплоїдні (к = 7) і тетраплоїдні (п=14) види, до яких належить тверда пшениця, гексаплоїдні (п = 21) і октоплоїдні (п = 28). Пшениця м'яка – Тгiticum vulgаге належить до гексаплоїдних видів, вона має найбільше виробниче значення і за посівними площами займає перше місце в світі. Ареал цього виду охоплює всі континенти земної кулі. її вирощують на землях, які розташовані нижче рівня світового океану, а також на висотах до 4000 м над рівнем моря (в горах Перу). Це свідчить про велику пластичність пшениці м'якої. Вид надзвичайно поліморфний як за способом життя (озимі, ярі, напівсильні ярі форми, дворучки), так і за морфобіологічними властивостями. Виключна різноманітність генотипів м'якої пшениці дає великі можливості для селекції. Завдяки цьому створюють сорти для різних екологічних регіонів і з різними господарськими властивостями.

2.2 Морфологічна характеристика

Коренева система. Пшениця не утворює головного стрижневого кореня. Вже із самого початку проростання насіння має декілька майже однаково розвинутих зародкових коренів. У процесі дальшого росту і розвитку з нижніх стеблових вузлів починають формуватися придаткові, або вузлові корені, які утворюють мичкувату кореневу систему.

Насіння проростає декількома корінцями: спочатку з'являється один корінець, через 3-4 дні вище першого – другий і третій, потім – четвертий і п'ятий, які розміщуються в площині паралельно до щитка зернівки.

Багаточисельні дослідження (Носатовський А. І., 1965) показали, що озима пшениця залежно від сортових властивостей може утворювати від двох до восьми корінців. Кількість їх залежить також від величини насіння, родючості й вологості ґрунту, строків сівби та інших факторів.

Одночасно з появою бокових пагонів, після утворення вузла кущіння починають розвиватися вузлові стеблові (повторні) корені. Це відбувається через 14-26 днів після появи сходів. В Україні при сівбі в оптимальні строки і при достатній вологості ґрунту кущіння озимої пшениці починається на 14-16-й день після появи сходів. Якщо умови розвитку менш сприятливі, тоді цей процес затягується. Кожний новий пагін утворює два корінці й таким чином забезпечується власною кореневою системою.

На ріст і розвиток кореневої системи впливає ряд факторів, зокрема, температура, вологість ґрунту, вміст поживних речовин у ньому та ін.

Стебло – соломина циліндричної форми. Вона може бути порожньою (пшениця м'яка) або заповненою пухкою паренхімною тканиною під колосом (пшениця тверда). Товщина соломини, її анатомічна будова (товщина стінок і склад хімічного кільця, кількість провідних пучків) визначають стійкість рослин проти вилягання. Стебло по довжині розділене на 5-6 частин вузлами у вигляді кільцеподібних потовщень. Довжина першого нижнього міжвузля, яке розміщене над вузлом кущіння залежно від сорту і умов вирощування може коливатися від 2 до 15 см. Довжина другого і наступних міжвузлів перевищує довжину першого. Найбільш довге останнє колосоносне міжвузля – 25-50 см, а у деяких сортів і більше.

Довжина стебла залежить від генетичних особливостей сортів і умов вирощування. Підвищені норми добрив і вологість ґрунту, загущеність посівів сприяють подовженню стебла.

Листки виконують важливу фізіологічну функцію. У них відбувається процес фотосинтезу, тобто засвоєння із зовнішнього середовища вуглекислоти за рахунок енергії сонячного світла і перетворення її у хімічну енергію органічних речовин.

Листки пшениці з'являються із верхнього шару меристеми конуса наростання. Вони розділяються на прикореневі й стеблові. Всі стеблові листки закладаються на другому етапі органогенезу до початку диференціації колоса, тобто до переходу конуса наростання пагона до третього етапу органогенезу. Ріст листків, процеси диференціації їх тканин, які супроводжуються розвитком листкових пластинок, відбуваються у період від появи сходів і до дев'ятого етапу органогенезу, коли рослини цвітуть і запліднюються.

На головному пагоні у більшості сортів озимої пшениці закладається 8-10 листків, на бокових – на 1-3 менше.

Результати багатьох наукових досліджень свідчать, що розміри листкових пластинок, період їх фотосинтетичної діяльності істотно впливають на формування сухої маси рослини і врожай зерна. Продуктивність роботи одиниці листкової поверхні на III, IV, VIII, і особливо на І етапах органогенезу, значно вища у високопродуктивних сортів. Високоврожайні сорти пшениці відзначаються більш високим вмістом хлорофілу на одиницю площі листкової поверхні, а максимальна кількість цієї сполуки знаходиться в листах верхніх ярусів.

Колос. Суцвіття у пшениці – колос, який складається із багатоступінчастого стержня і колосків. На кожному виступі колосового стержня розміщується по одному колоску. Колосок складається із двох симетрично розташованих широких колоскових лусочок, які мають зовнішню (нижню) і внутрішню (верхню) жилку; збоку розташований кіль, колосковий (кільовий) зубець і плече. Поміж колосковими лусочками в суворій послідовності розташовані квітки, вони двостатеві, однодомні. За способом запилення пшениця належить до самозапильних рослин. В умовах жаркої і сухої погоди, особливо на півдні України, може відбуватися і перехресне запилення. Кожна квітка у пшениці з двох боків прикривається двома квітковими лусочками — зовнішньою і внутрішньою. Зовнішня лусочка в остистих сортів має остюк, у безостих – остюковий відросток; внутрішня лусочка має два кіля. Поміж зовнішньою і внутрішньою квітковими лусочками знаходяться найважливіші частини квітки – пестик і три тичинки. В кожному колоску є по 2-5 і більше квіток, з яких верхні 1-2 квітки в більшості не зав'язують зерен. У добрих умовах розвитку (велика площа живлення, оптимальна забезпеченість ґрунту азотом тощо) у кожному колоску може закладатися до 11 квіток і до 8-9 зерен.

За формою колосся пшеницю м'яку розділяють на три типи: веретеноподібні, призматичні й булавоподібні. Довжина колоса, інші морфо структурні елементи продуктивності (кількість колосків і зерен у колосі) істотно змінюються залежно від умов вирощування.

Колір колоскових лусочок буває білим або червоним, а остюків – червоним, білим чи чорним.

Зернівка. Плід пшениці – зернівка, яку в агрономічній практиці називають зерном. У зернівці розрізняють власне сім'я (зернину), яке складається із зародка, ендосперму і насінної оболонки. Зародок складається із щитка, який з'єднує його з ендоспермом, бруньки і зачаткових кореневих пагорків. Зародкова брунька насінини має конус наростання, первинного зачаткового стебла і зародкових листків, які закривають у вигляді ковпачка конус наростання. Решта зернівки наповнена борошнистим ендоспермом, в якому містяться запасні поживні речовини. У ендоспермі виділяється зовнішній шар – алейроновий, який складається із одного ряду клітин і в якому майже немає крохмалю і, власне ендосперм, клітини якого містять крохмальні зернини. Проміжки між крохмальними зернинами заповнюються білковими речовинами.

Розміри зернівок сильно змінюються залежно від сорту і умов вирощування. Довжина їх коливається від 4 до 9 мм, ширина – від 0,8 до 2,2 і товщина – від 1,5 до 3,5 мм. Розрізняються вони також і за масою: від 20 до 90 мг.

2.3 Біологічні особливості

Удосконалення технології вирощування озимої пшениці підвищило значення сорту з його комплексом корисних у господарчому відношенні біологічних ознак. Селекція на високий потенціал продуктивності повинна враховувати можливості цього потенціалу в конкретних агроекономічних умовах. Введення в нові сорти генів карликовості не тільки змінило архітектоніку рослин, підвищило їх стійкість проти вилягання та господарський коефіцієнт, але й суттєво вплинуло на ряд життєвизначальних фізіологічних функцій рослинного організму: збільшило завантаженість на фотосинтетичний апарат, знизило фізіологічно активну масу коріння, зменшило пристосованість до несприятливих умов середовища, стійкість проти хвороб, білковість зерна тощо. Всі ці фактори призвели до зниження гомеостатичності продукційного процесу у нових сортів озимої пшениці, незважаючи на його збільшений потенціал.

Підвищення пластичності нових сортів, їх стійкості проти несприятливих умов середовища і хвороб, чутливості до удосконалення агрофону, а в кінцевому підсумку і стабілізація врожаїв постає як найактуальніша проблема селекції і рослинництва. Вирішення цієї проблеми неможливе без з'ясування біологічних особливостей, закономірностей росту та розвитку і, у кінцевому підсумку, фізіологічних механізмів реалізації потенціалу продуктивності сортів озимої пшениці з онтогенічної точки зору. Онтогенез озимої пшениці з точки зору продукційного процесу можна поділити на два взаємопов'язаних етапи: у перший з них формується сам потенціал урожайності, а в другий – здійснюється його реалізація. Відповідно до цього, на ранніх етапах органогенезу метаболізм рослини озимої пшениці мусить забезпечити з одного боку формування «стартових» параметрів елементів продуктивності та їх дальший повноцінний розвиток, а з іншого боку — успішну зимівлю рослини. На пізніших етапах органогенезу первісне значення у метаболізмі належить донорно-акцепторним механізмам. Ключовими в успішному проходженні ранніх етапів органогенезу будуть яровизаційні зміни, що визначають не тільки перехід озимих до генеративного розвитку, але й до формування часто обмежуючих урожай властивостей, як морозо- та зимостійкість. З цим же етапом органогенезу пов'язане і формування «стартових» параметрів елементів продуктивності озимої пшениці, понад усе – розвиток фотосинтетичного апарату та закладання структурних новоутворень конуса наростання, а також їх майбутній успішний розвиток.

Дослідження яровизації з точки зору її метаболізму, проведене В.І. Бабенко та С.В. Бірюковим із співробітниками у 1967-1974 рр., показало, що різні генотипи озимої пшениці мають широкий діапазон можливостей пристосування для здійснення яровизації у різних температурно-світлових умовах вегетації. Зокрема, сорти типу Одеська 16, Алабаська, Миронівська 808 та інші, що мають, до речі, підвищену морозостійкість, здатні яровизуватися не тільки на холоді, але й при задовільно підвищених температурах ( + 16... + 18 °С) на короткому (8-9 год.) дні. Сорт Безоста 1, а також усі сорти, що створені за участю Безостої 1, яровизуються тільки при знижених температурах. Ці особливості пов'язані з різною фотоперіодичною чутливістю сортів, їх здатністю зберігати ростові функції в умовах короткого дня, який не тільки сприяє нагромадженню метаболітів, але й визначає різні шляхи їх використання, докорінно змінюючи характер протікання яровизації. Про це свідчать спостереження В.І. Разумова (1966), Д.А. Долгушина та ін. (1968), які показали, що серед декількох сортів озимої пшениці, що яровизувались при короткому дні, найбільший приріст листкових пластин та інтенсивність дихання їх тканин були у Безостої 1. Пізніше Д.А. Долгушин (1980, 1983) встановив, що нездатність яровизуватися при короткому дні в теплі з'явилася в озимих сортів від ярих пшениць південного ареалу походження і разом з цією здатністю південні рослини передали озимим сортам більш інтенсивні продукційні процеси. Вивчення вуглеводно-азотного та нуклеїнового метаболізму при яровизації озимих (Бірюков С. В., 1968; Бірюков С. В., Комарова В. П., 1972) показало неоднорідність процесу яровизації. Для першої його половини (15-30 днів) характерне посилення синтезу олігосахаридів, вільних амінокислот (глютаміну, глютамінової кислоти, проліну) та нагромадження РНК. Для заключної фази яровизації, яка протікає на базі підвищеної кількості метаболітів, характерна конформаційна перебудова білкового комплексу, що зумовлює підвищення реакційної здатності та зростання біологічної активності білків, зсунення піку активності від кислої до лужної РНК-ази, збільшення питомої маси ДНК.

З'ясування природи процесів яровизації дало можливість розробити прийоми інтенсифікації цих процесів і тим самим прискорити їх протікання при специфічних умовах вирощування озимих в умовах фітотрону. Крім того, виявлена спільність більшості рис метаболізму рослин, що яровизуються та загартовуються. Хоч селекціонерів здавна приваблювали озимо-ярі гібриди для створення більш продуктивних сортів, але при зменшеній здатності до загартовування у зв'язку з проходженням яровизації та, як наслідок, прагнення збільшити період яровизації у нових генотипів, ставили під сумнів використання озимо-ярих гібридів і поєднання високої продуктивності з морозо- та зимостійкістю нових сортів. Дослідженнями С. В. Бірюкова та В.І. Бабенка (1971, 1973, 1974) показано, що явище яровизації не призводить рослину до втрати здатності формувати глибокий гарт. Ця втрата пов'язана з відновленням інтенсивних ростових процесів та початком активної диференціації точок росту, зумовлених, поряд з підвищенням температури і збільшенням тривалості дня. Цими ж дослідженнями показано, що рівень нагромадження метаболітів вуглеводно-азотистого та нуклеїнового обміну у протоплазмі клітин ще не забезпечує високої морозостійкості озимої пшениці. Дуже важлива спрямованість використання цих метаболітів, у зв’язку з чим особливе значення надається врахуванню онтогенетичного стану організму та дії регуляторних факторів. Значний інтерес для оцінки генотипів має показник стабільності ростових функцій (абсолютна – РАС та відносна РОС швидкості росту) первинного листка у контрастних (тепло - холод) умовах вирощування. Ці показники росту рекомендовані до вивчення Міжнародною комплексною програмою по біопродуктивності та фотосинтезу, яка виконується під егідою Програми ООН по навколишньому середовищу (ЮНЕП – 1985), як показники, що мають високий ступінь спадкування і достатньо точно характеризують властивості генотипу. Нами рекомендовано використовувати короткочасну дію холоду (2 дні, температура +2...+ 4 °С), що не виключає стан спокою цього організму, але чітко реєструється за зміною ростових функцій первинного листка. Стабільність ростових функцій виражали у процентному відношенні РАС чи РОС листка на холоді та в теплі. Аналіз 25 сортів озимої і 3 сортів ярої пшениці показав значну генетичну варіабельність та зв'язок з морозостійкістю (г = 64,3 та 11,81, г = 0,97 та 0,98) показника стабільності РАС та РОС у мінливих температурних умовах вирощування.

Отже, як показник оцінки генотипу слід рекомендувати комплекс морфо-фізичних характеристик росту, їх відносну мінливість під впливом тих та інших факторів середовища у контрольованих умовах. Це дозволятиме не тільки одержувати ще один об'єктивний показник оцінки, але й поєднувати продуктивність (інтенсивний ріст) із стійкістю (входження у стан спокою) на оптимальному рівні.

Дослідження газообміну 8-10-денних паростків 10 сортів озимої пшениці в оптимальних умовах освітлення та температури хоч і виявили міжсортову різницю за інтенсивністю фотосинтезу та дихання, але будь-якого зв'язку цих показників з ознаками продуктивності чи стійкості знайти не вдалося. Проте показники адаптабельності фотосинтетичного апарату до мінливих умов освітлення та зниження температури, особливо у порівнянні схожих за архітектонікою сортів, можуть бути використані в розробці критеріїв такого важливого показника, як гомеостатичність сорту.

У формуванні сортових параметрів продукційного процесу важливу роль відіграє здатність генотипу засвоювати з тією чи іншою ефективністю елементи мінерального живлення, особливо азот. Ключовими ферментами у реалізації цієї властивості є нітратредуктаза та нітратвідновна активність пероксидази.

Встановлено (Бірюков С. В., Крестінков І. С, 1984), що високопродуктивні генотипи характеризуються переважно активністю НАД-Н_>2>- та НАДФ-Н_>2>- залежної нітратредуктази. Вона стимулюється підвищеною кількістю нітратів і підвищеними (+ 22... + 25 °С) температурами, а також червоним світлом. Екстенсивні генотипи характеризуються підвищеною пероксидазною нітратвідновною активністю, яка стимулюється зниженими (+ 2 °С) температурами та синім світлом; вона більш ефективно функціонує при більш низьких (5хКнопп) концентраціях нітратів у середовищі живлення. Між обома системами присутні конкурентно-компенсаційні взаємовідносини, що у кінцевому підсумку, забезпечує ефективність відновлення нітратів у різноманітних агроекологічних умовах вирощування та підвищення гомеостатичності генотипів. Ці дослідження дали можливість виділити, як механізм, два шляхи відновлення нітратів у рослин озимої пшениці, пояснити суперечність літературних даних про зворотний зв'язок між нітратредуктазною активністю та продуктивністю на ранніх етапах органогенезу і прямого зв'язку в період формування репродуктивних органів, коли умови вегетації максимально сприяють проявленню активності НРА та маскується чи пригнічується нітратвідновна активність пероксидази. Очевидне селекційне значення вияву таких закономірностей, а в програмах по селекції ячменю на стійкість проти кислотності ґрунту доведено ефективність добору за цими показниками.

До цього часу ми розглядали сортові особливості створення метаболічної і вегетативної бази потенціалу продуктивності озимої пшениці. Не менш важливі процеси реалізації цього потенціалу через урожай, здатність генотипу активно акумулювати суху речовину в господарчо-корисній частині врожаю.

Необхідно було з'ясувати характер наливання зернини сортів, що різняться за продуктивністю у польових умовах. Для порівняння приріст маси зерна по періодах виражали у процентах від найбільшого її значення, досягнутого тим чи іншим сортом; цим виключали вплив різної величини зерен. Досліджували 16 генотипів протягом 5 років.

Ці генотипи можна достатньо чітко розділити за типом наливання зерна на три групи:

5 сортів, 60% високопродуктивних — з максимальною мобілізацією сухої речовини до зернини у першій половині періоду наливання (до 17-22 днів після цвітіння).

6 сортів, 33,3 % високопродуктивних – з максимальною інтенсивністю наливання у другій його половині (25-32 дні та пізніше).

5 сортів, 100% високопродуктивних – з інтенсивним, рівномірно зростаючим приростом сухої речовини протягом періоду наливання. Сорт Безоста 1 та його похідні характеризуються присутністю приросту навіть у фазі молочно-воскової стиглості.

Очевидно, що генотипи другої групи мають більшу імовірність потрапити під дію літньої посухи. В той же час генотипи першої групи можуть опинитися у більш вигідних умовах при літній посусі, але часто не встигають нагромадити достатньої маси зернини. Більш оптимальним є тип наливання достатньої тривалості з рівномірним розподілом приросту.

При врахуванні окремих даних по специфічності наливання визначали зміни кількості вуглеводів у процесі наливання.

Слід відзначити, що в період інтенсивного наливання (17- 22-й день) вміст запасних речовин ендосперму у високопродуктивних генотипів майже наполовину складався з метаболічно-активних вільних вуглеводів, а значення індексу цукру/крохмаль був у 1,5-2,5 рази вищим, ніж у низькопродуктивних генотипів. Підвищене значення цього індексу у даний період наливання можна застосовувати як діагностичну ознаку високопродуктивних і посухостійких генотипів в озимої пшениці у модельних та польових експериментах.

Переважна кількість метаболічно-активних вуглеводів в акцепторному органі (зернині) має відповідати високій синтетичній та експортуючій функції асиміляційних (донорних) органів. У свою чергу, інтенсивність синтетичних та експортуючих функцій асиміляційних органів регулюється через попит на асиміляти з боку акцептора, що і було продемонстровано нами у модельних експериментах.

Встановлено, що рівень утилізації екзогенної сахарози у сортів інтенсивного типу був значно вищим за рівень екстенсивних сортів. Ця тенденція особливо чітко проявлялася при високих (7,5 %) концентраціях сахарози у субстраті. В той же час продуктивні генотипи більш ефективно витрачають метаболіти на синтез одиниці сухої речовини. Вони відрізнялися переважно мобілізацією сахарози та сухих речовин в зернову частину колосу. Ці закономірності були підтверджені нами і в експериментах з радіоактивною міткою (Биль К.Я., Фоміна І.О. та ін., 1987; 1989).

Реалізація виявлених закономірностей у процесі селекції пов'язана із зміною морфо типу рослини. Селекціонери часто недооцінюють кореляції між урожаєм та комплексом складових продукційного процесу. В той же час така недооцінка призводить до порушення збалансованості між синтезом асимілятів та відкладанням їх у запас. Думку, яка склалася про те, що в загальному пулі синтетичних процесів, які зумовлюють продуктивність озимої пшениці, жоден з компонентів не грає вирішальної ролі, було б вірніше інтерпретувати так: ефективність пулу визначається сумарною дією усіх компонентів. Використання цього положення у селекції на гомеостатичну продуктивність розуміє не тільки проголошення загальновідомого принципу про поєднання корисних ознак в одному генотипі на максимальному рівні, але й з'ясування значення компенсаційних можливостей ознак у конкретних умовах формування врожаю. Для вирішення цього завдання ми проаналізували 59 генотипів, у т.ч. 42 гібридні комбінації від схрещування 14 різних сортів з трьома тестерами, що різняться за продуктивністю та гомеостатичністю.

Раптова кореляція досліджуваних генотипів була найвищою та достовірною за продуктивністю колосу (0,621 та 0,537 у гібридів). Це свідчить про високу генетичну специфічність ознаки. З усіх параметрів флатового листка, що зумовлюють синтезуючу здатність, добре співпадання рангів показали маса сирого листка та середній показник нітратредуктазної активності (0,605 та 0,596).

Такі поширені в оцінках фізіологічні параметри флатового листка, як площа та кількість хлорофілу, не показали достатньо високу геноспецифічність і дали низький показник збігання рангів (0,210 та 0,130). Підсумувавши ранги чотирьох параметрів листка (площа, сира маса, кількість хлорофілу та середня НРА), ми одержали середні характеристики асиміляційного потенціалу сортів. Найкращу характеристику (сума місць - 34) мав напівкарликовий сорт Обрій, за ним – Одеська 66 та Одеська 76 (37 та 38), а потім – сорти Промінь, Одеська напівкарликова та Южна зоря. Усі високо інтенсивні сорти з високою атрагуючою здатністю колоса.

Про взаємозв'язок параметрів флатового листка та компонентів урожаю можна міркувати за даними кореляційного і путьового аналізів.

Жодна з асиміляційних ознак листка значно не корелювала з врожайністю зерна. Однак усі ці ознаки (крім кількості каротиноїдів і продуктивних стебел) та в першу чергу середній показник НРА значно корелювали з продуктивністю колоса. Путьовий аналіз підтвердив, що асиміляційні ознаки флатового листка виявляють непрямий позитивний вплив через продуктивність колоса, хоч мають місце і незначні прямі вклади (кількість хлорофілу, площа листка, його маса).

Виявлені закономірності свідчать про можливість удосконалення асиміляційного апарата озимої пшениці за рахунок оптимального поєднання збільшеної площі і маси флагового листка, кількості хлорофілу в ньому та високої активності нітратредуктази. При цьому дуже важливо, щоб підвищена здатність синтезувати асиміляти відповідала атрагуючим здатностям колоса та запасним функціям зернини. Ця відповідність є однією з важливих характеристик гомеостазу продукційного процесу. У гомеостатичних генотипів ця узгодженість проявляється у різних умовах середовища, а у слабо гомеостатичних – тільки у сприятливих. Дійсно, регресійний аналіз гібридів Рі за ознаками «маса підсушеного листка – продуктивність колосу» показує, що слабо гомеостатичний тестер Одеська 76 та високо гомеостатичний Степняк по-різному модифікують залежність маси листка (в міліграмах) від продуктивності колосу (в грамах), яка виражається рівняннями у = 65,7 + 62,8х та у = 4,7-73,5х, тоді як у наборах материнських сортів середнє рівняння регресії має вигляд у = 17,3 + 62,8х. Ця залежність має прямий характер при продуктивності колосу до 1,5 г зерна. Вплив плазми Одеської 76 проявляється у зменшенні витрат маси листка на одиницю продуктивності колосу (39 мг/г зерна) порівняно з батьківськими сортами (63 мг/г). Таке збільшення питомої інтенсивності синтетичних процесів не можна віднести тільки за рахунок фізіологічного гетерозису, так як ті ж самі сорти при схрещуванні з гомеостатичним Степняком дають у гібридах майже двократне підвищення витрат маси листка (74 мг) на одиницю продуктивності. Інакше кажучи, у продуктивних, але мало гомеостатичних генотипів урожай зерна знаходиться в більш близькій функціональній залежності від фотосинтетичної активності флатового листка і для свого збільшення потребують все більшого підвищення комфортності умов вирощування. У гомеостатичних генотипів урожай зерна функціонально пов'язаний з компенсаційними ефектами більшої кількості компонентів продуктивності та в несприятливих умовах вони продукують більше зерна за рахунок підвищення відносних витрат біомаси. Зокрема, вдале поєднання ряду ознак у гібрида Степняк з сортами Промінь та Обрій вказує на можливість поєднання властивостей інтенсивного продукційного процесу з широкими гомеостатичними можливостями донора Степняк у процесі циклічної цілеспрямованої селекції.

Зимо- і морозостійкість. Однією з важливих адаптаційних властивостей пшеничної рослини, що забезпечують стабільне одержання високих урожаїв зерна, є стійкість проти несприятливих умов зимівлі. В Україні часто озимі зазнають впливу абіотичних факторів, таких як низькі мінусові температури, притерта льодова кірка, відлиги, випрівання, вимокання, зимові посухи і випирання. 3 перерахованих факторів найбільш негативно впливають низькотемпературні стреси, які посилюються дією льодових кірок і відлиг. У теплі зими притерта льодова кірка часто в більшій мірі викликає зниження продуктивності озимої пшениці, ніж зріджування посівів (Федорова Н. А., 1972). При відсутності снігового покрову і глибоких довготривалих відлигах на півдні Степу України спостерігається пошкодження посівів при пониженні мінімальної температури ґрунту на глибині залягання вузла кущіння до -8,2... -11,2 °С, про що можна зробити висновок по позитивній кореляції між продуктивністю та морозостійкістю селекційних зразків.

Слід відзначити, що в зв'язку з нарощуванням потенційної продуктивності нових сортів озимої пшениці, які перевищують 100-центнерний рубіж, спостерігається паралельне зниження їх зимостійкості і, зокрема, стійкості проти низьких негативних температур. Особливо необхідно відзначити одержаний у Селекційно-генетичному інституті УААН сорт Альбатрос, який за морозо- та зимостійкістю не поступається широко відомій в Україні пшениці Одеська 51, переважаючи її за продуктивністю в середньому на 7-12 ц/га із збереженням високих технологічних якостей зерна. Протягом двох років Альбатрос вирощують в 13 областях України та в 2 областях Росії. В 1992 р. його висівали на площі близько 1 млн. га.

Оптимальне поєднання в одному генотипі продуктивності та стійкості проти несприятливих умов зимівлі в різних ґрунтово-кліматичних зонах забезпечується біологічними особливостями сортів. Практично для всіх сортів нового покоління, створених у Краснодарі, Одесі, Зернограді та Бєльцях, характерна низька фотоперіодична чутливість та коротка стадія яровизації. У більшості ці генотипи мають середній рівень морозостійкості.

Незважаючи на те, що Миронівська 808 – високочутливий до тривалості дня сорт, у переважній більшості його потомки, створені в Миронівці та Харкові, втратили цю властивість і характеризуються підвищеною вимогливістю до яровизації та вище середньою стійкістю проти низькотемпературного стресу.

Залучення домінантних генів фотоперіодичної чутливості у генофонд озимої пшениці зумовило підвищення потенційної продуктивності нових сортів з паралельним зниженням їх морозостійкості (Долгушин Д.А., 1980; Мусіч В.М., 1989). Хоч ця залежність не абсолютна, так як існують сорти із слабкою реакцією на скорочення тривалості дня, з вище середнім рівнем морозостійкості, однак у вивченому нами сортименті рекордно-морозостійких генотипів не знайшлося жодного з низькою фотоперіодичною чутливістю.

Дослідження одержаних у лабораторії спеціальної генетики пшениці Селекційно-генетичного інституту майже ізогенних по локусах Ррd ліній сорту Миронівська 808 (Ф. А. Стельмах, Кучеров В.А., 1984) показало відсутність між ними відмінностей за морозостійкістю при порівняно стабільних умовах зимівлі. Однак при створенні штучної відлиги після проходження рослинами стадії яровизації, лінія з Ррd3 різко втрачала морозостійкість, тоді як у ліній з Ррdl та 2 зниження стійкості було незначним. Це може свідчити про те, що стійкість сортів із зниженою фотоперіодичною реакцією проти несприятливих умов зимівлі значною мірою залежить від наявності того чи іншого домінантного гена Ррd.

На думку авторів, значення факторів залежить від умов року. В холодні зими другим по значенню стає низькотемпературна стійкість росту. В той же час відзначається істотна роль фактора переохолодження води в умовах, де температури взимку коливаються від мінусових вночі до плюсових вдень. Припускається, що цей фактор захисту рослин не пов'язаний негативним зв'язком з продуктивністю. На основі аналізу ролі факторів морозостійкості відмічено, що нові сорти південної групи характеризуються меншою глибиною спокою, здатні рости при зниженій температурі, мають достатньо високу здатність до переохолодження; однак вони відрізняються зниженою здатністю до репарації після морозів.

Посухостійкість. В Україні близько 2,5 млн. га посівів пшениці вирощують у зоні недостатнього зволоження, яка охоплює головним чином південні та південно-східні області. В багатьох випадках дефіцит вологи в ґрунті тут супроводжується суховіями різкої інтенсивності (Шматько І.Г., 1974; Проценко Д. Ф. та ін., 1975), а також наявністю високих температур (Мусієнко М. М., 1986; Шматько І. Г. та ін., 1989). В результаті комплексної дії цих абіотичних факторів втрати врожаю зерна в окремі роки досягають 40-50 %, що завдає величезних економічних збитків.

Відрізняючись різноманітністю (ґрунтова, повітряна, комбінована) посуха завдає шкоди у будь-якій фазі розвитку рослин. Особливо великої шкоди завдає осіння посуха, коли в результаті пересихання не тільки поверхні, але і більш глибоких шарів ґрунту утруднено одержання нормальних сходів. Посіви бувають дуже зрідженими, рослини слабо розвиваються, часто потрапляють у першу чергу під згубний вплив несприятливих умов зимівлі (Шматько І.Г., 1974). В результаті доводиться весною досить часто пересівати від 10 до 20 % і більше площ, зайнятих озимою пшеницею.

Що стосується «критичного» періоду під час весняно-літньої вегетації, то в озимої пшениці він припадає на фазу колосіння – цвітіння, коли пошкоджується пилок, в результаті чого спостерігається стерильність квіток та зниження кількості зерен у колосі.

На основі результатів досліджень впливу дефіциту вологи на рослину різні механізми стійкості проти водного стресу розподілені на три групи: уникнення посухи, витривалість (толерантність) до посухи та відхід від посухи (скороспілість).

Для озимої пшениці в період весняно-літньої вегетації більш властива толерантність до посухи та відхід від неї. При цьому вважається, що толерантність забезпечується двома факторами: власне фізіологічною стійкістю та особливістю будови рослин, з одного боку, та можливістю поєднувати ритм життєвих процесів з ходом агрокліматичних факторів, з другого (Дорофеєв В.Ф. та ін., 1977).

Системний підхід до вивчення природи посухостійкості озимої пшениці одержав подальший розвиток у роботах Ляшка А.К. (1989, 1991), де запропонована схема організації та послідовності роботи механізмів стійкості залежно від напруги й тривалості дії водного стресу. Згідно з цією концепцією спочатку спрацьовують захисні механізми на організменному рівні: економна витрата вологи рослиною, коренезабезпеченість та інтенсивність транспірації. Більш глибокий і тривалий стрес викликає вмикання фізіологічних механізмів на клітинному рівні: водоутримна здатність, гальмування процесів росту та ділення клітин, зміни процесів фотосинтезу й дихання. При дальшому підсиленні дії посухи різко порушується координація процесів синтез – гідроліз та вмикаються механізми субклітинного рівня: підсилення активності ферментів і підвищення водоутримної здатності за рахунок продуктів розпаду.

Одним з найважливіших механізмів посухостійкості рослин озимої пшениці є відхід від безпосередньої дії водного стресу, що зумовлюється насамперед скороченням вегетаційного періоду.

Аналіз об'ємного селекційного матеріалу за декілька років у Селекційно-генетичному інституті показав, що пізньостиглі форми характеризуються нестабільністю врожаїв і частіше, ніж скоростиглі, потрапляють у низьковрожайну категорію. Найбільшою стабільністю врожаїв за роками та в середньому за багаторічними даними відрізнялася група генотипів з датою колосіння на рівні середньораннього сорту Одеська 51 або з відхиленням на один день у бік пізньостиглості чи скоростиглості (Абакуменко А. В., 1986; Лифенко С. Ф., 1984). Таким чином, для кожної екологічної зони в процесі селекції добираються форми з ходом процесів росту і розвитку, що забезпечує оптимальне поєднання тривалості вегетаційного періоду генотипів з можливою реалізацією їх потенційної продуктивності в умовах дії водного стресу.

Необхідно відзначити, що найбільш реальним шляхом стабільного нарощування валових зборів зерна в Україні в умовах водного стресу є створення та прискорене впровадження у виробництво високопродуктивних і посухостійких сортів. Із сучасних генотипів до таких належать Одеська 51, Степняк, Одеська напівкарликова, Одеська 117, Альбатрос одеський, Донська напівкарликова, Краснодарська 39, Олімпія, Спартанка. Значне підвищення ефективності створення високопродуктивних сортів озимої пшениці, стійких проти комплексу пошкоджуючих факторів, цілком реальне при творчій співдружності селекціонерів з колективами працівників біологічних професій, що вивчають генетичні і фізіолого-біохімічні основи стійкості проти стресів та які розробляють надійні методи діагностики селекційного матеріалу.

Розділ 3. Вихідний матеріал для селекції та методи його створення

3.1 Методи створення вихідного матеріалу (гібридизація, мутагенез, генна інженерія)

Селекція пшениці на стійкість проти хвороб. Вирощування у виробництві стійких проти хвороб сортів пшениці є одним з ефективних екологічно чистих і безпечних методів захисту. Створення таких сортів набуває все більшої актуальності і значущості.

Селекція на стійкість проти хвороб ведеться так, як і по інших ознаках і властивостях. Але стійкість не постійна. Вона швидко або повільно втрачається, перш за все через появу в процесі еволюції збудників хвороб вірулентних і агресивних патотипів. У зв'язку з цим селекціонеру доводиться постійно мати справу із рослиною-господарем, і патогеном, контролювати характер їх взаємовідносин, своєчасно виявляти зміни і вносити корективи в селекційні програми.

Стійкість хвороб генетично зумовлена і є результатом спільної еволюції рослин-господарів і патогенів (Н.І. Вавилов, 1986). До різних хвороб вона, в основному контролюється різними генами, що дає можливість, сконцентрувати в одному генотипі стійкість проти кількох хвороб. Але створення сортів стійких проти хвороб – не самоціль. Сорти повинні мати також зимо-морозостійкість, хорошу якість зерна тощо. Хоч у селекційній практиці зустрічається зчеплення генів, відповідальних за хворобостійкість і деякі інші ознаки і властивості, стійкість проти хвороб в основному успадковується незалежно. Тому можна вивести сорт, стійкий проти хвороб, що має інші господарсько-цінні ознаки і властивості.

Згідно з концепцією Вандер Планка (1966), відомі два типи стійкості пшениці проти хвороб – вертикальна або расоспецифічна, горизонтальна чи расонеспецифічна. За цією концепцією вертикальна стійкість контролюється моноолігогенами, а горизонтальна – полігенами. Проте відомо, що поділ стійкості на ці два типи не завжди обґрунтований, виходячи з її генетичної основи.

Немає жорстких розмежувань генів, які відповідають за той чи інший тип стійкості (Рагlеwlіеt J.Е., 1983; .Іоnhsоn R., 1978; 1979; Одинцова Н.Т., Шеломова Л. Ф., 1983; Бабаянц Л. Т., Слюсаренко А. Н., 1985).

Стійкість проти хвороб повинна бути відносно стабільною за часом і в просторі і забезпечувати захист рослин хоч би на період їх вирощування у виробництві. Довготривала стійкість може контролюватися, але частіше полігенами (Бабаянц Л.Т., 1990). Вона залежить від того, проти якого збудника спрямована, яка швидкість його мінливості й утворення вірулентних і агресивних патотипів і розширення інфекції, а також від тривалості епіфітотій і умов навколишнього середовища. В зв'язку з цим великої актуальності набувають різні екологічні випробування, які дають змогу виявити відносно стабільні за стійкістю сорти незалежно від біотичних і абіотичних факторів.

При селекції на стійкість проти хвороб велику селекційну цінність мають ефективні донори, вихідний матеріал, що має групову стійкість та інші цінні ознаки і властивості.

У селекції на стійкість проти хвороб використовують методи гібридизації, мутагенезу і відбору, прості й складні схрещування, внутрішньовидові й віддалені (Бригг Ф., Ноулз П, 1972). Вибір методу визначається поставленими завданнями. Під час простих схрещувань можна передати стійкість гібридному потомству від одного з батьків, або одержати трансгресію за рахунок взаємодії генів обох батьків. Методами бекросів можна створити стійкі аналоги сприйнятливих сортів.

Під час різних ступінчастих схрещувань можна вирішити більш складні завдання. Наприклад, створити сорт з груповою або комплексною стійкістю, або стійкістю проти хвороб у поєднанні з іншими цінними ознаками і властивостями. Можна одержати нову стійкість за рахунок полімерного, адитивного, комплементарного та інших взаємодій генів. Конвергентна селекція дає змогу зосередити в одному генотипі кілька генів стійкості, хоч сам метод трудомісткий, довготривалий і консервативний.

Розроблена Борлаугом (Вогlаug N.Е., 1958; 1965) мультилінійна селекція дає змогу створювати відносно стабільні за стійкістю проти деяких хвороб (іржа, борошниста роса), сорти. Проте вона не позбавлена недоліків. Важко вивести сорт, стійкий проти кількох і не проти всіх хвороб, ускладнюється насінництвом багатолінійних сортів.

Селекцію пшениці на стійкість проти факультативних патогенів і вірусів треба вести, виходячи з полігенної основи стійкості проти них. Можна застосувати полікросс, інші складні схрещування, які дають змогу зосередити в гібридах гени як з адитивними, так і не адитивними ефектами. До цієї групи патогенів дуже ефективна селекція на толерантність.

У селекції пшениці на стійкість проти хвороб використовують мутагенез. За його допомогою можна одержати генні ситуації, зміни в структурі хромосом, а також збільшити частоту кроссінговеру.

Методи біотехнології відкривають нові можливості при створенні стійкого проти хвороб цінного вихідного матеріалу і сортів (Шевелуха В.С, 1986). Наприклад, можливий відбір на селективних середовищах сомаклональних варіантів, стійких проти токсинів Fusarium або інших факультативних патогенів.

Можна використовувати методи одержання гаплоїдів і дигаплоїдів, які дають змогу значно скоротити строки виведення сорту і продовжити період його активної експлуатації як стійкого проти хвороб у виробництві. Біотехнологічні методи широко застосовують для подолання не схрещуваності та інших цілей при міжвидовій і віддаленій гібридизації інтрогресії нових ефективних генів стійкості проти хвороб. Потреба в таких генах з року в рік зростає і набуває все більшої актуальності.

Розділ 4. Задачі, напрями та методи селекції

У насінництві як об'єкт виробництва виступає сорт, який являє собою сукупність рослин тієї чи іншої культури, створеної шляхом селекції, що має певні спадкові морфологічні, біологічні та господарсько-цінні ознаки і властивості.

Сорт при його репродуціюванні в зв'язку з біологічними і господарськими причинами втрачає цінні властивості, вироджується. Оригінальність сорту зберігають у процесі первинного насінництва, схеми якого розроблені для кожної культури. Загальними ж його принципами є збереження генетичної чистоти сорту, стійкості проти хвороб, шкідників у несприятливих умовах середовища, а також збереження продуктивності та якості продукції. Це досягається відбором типових для даного сорту рослин з подальшим їх випробуванням і розмноженням.

Методи виробництва насіння еліти. Елітним називається насіння, яке вирощене з використанням спеціальних селекційно-насінницьких методів та заходів, має добру виповненість, вирівняність, велику масу 1000 зерен, відповідає за сортовими та посівними якостями вимогам державних стандартів, і з типовими для сорту ознаками та властивостями. При вирощуванні насіння еліти повинно бути забезпечено: підтримання всіх цінних господарсько-біологічних властивостей та ознак сорту, які послужили підставою для його впровадження у виробництво; збереження високої чистоти й типовості; одержання фізіологічно повноцінного насіння з високими типовості; одержання фізіологічно повноцінного насіння з високими посівними якостями та врожайними властивостями; оздоровлення насіння від хвороб; виконання планів виробництва і реалізації насіння еліти та створення в необхідних обсягах страхових і перехідних фондів; щонайшвидше розмноження насіння нових сортів для прискорення сортозаміни.

При виробництві насіння еліти самозапильних культур треба застосовувати, як правило, метод індивідуально-сімейного відбору. Метод масового відбору або інші методи використовують за рекомендацією установи-оригінатора, а також при прискореному розмноженні насіння еліти перспективних і дефіцитних сортів.

Ці методи передбачають основні заходи підтримання морфологічних особливостей і продуктивності сорту; відбір кращих, тобто найбільш продуктивних, здорових і типових для сорту рослин у розсаднику; створення в процесі насінницької роботи оптимальних умов для рослин, за яких формується насіння з високими посівними якостями та врожайними властивостями; вилучення маловрожайних, нетипових, уражених хворобами та пошкодженими шкідниками рослин (потомство); проведення видових і сортових прополок, запобігання механічному та біологічному засміченню іншими сортами; ретельна очистка та сортування насіння з доведенням його до високих посівних кондицій.

Метод масового добору. При використанні цього методу схема вирощування насіння еліти включає, як правило, такі ланки: розсадник розмноження першого – другого року, супереліту, еліту. Родоначальні рослини (колосся) відбирають на високоврожайних чисто сортових посівах вищих репродукцій.

Відібрані елітні рослини ретельно аналізують за морфологічними ознаками, індивідуально обмолочують, візуально оцінюють за якістю насіння та продуктивністю, потім насіння кращих рослин (колосся) об'єднують і закладають як розсадник розмноження. Кількість рослин (колосся), відібраних для розсадника розмноження, встановлюють з врахуванням коефіцієнту розмноження культури (сорту), інтенсивності браковки, потреби в насінні еліти.

При більшому держзамовленні на еліту насіння розсадника розмноження першого року пересівають на Р-2. Розсадники розмноження розміщують після кращих попередників, на полях з оптимальним агрофоном. Допускається сівба і звичайним рядковим способом із зменшеною нормою висіву (або широкорядним) з доріжками для прополювання. Протягом вегетації проводять всі агротехнічні заходи по догляду та боротьбі з шкідниками, хворобами і бур'янами, видову та сортову прополки, польову апробацію посівів.

Після збирання підготовлене насіння навантажують у мішки з внутрішніми та зовнішніми етикетками. Насіння розсадника розмноження використовують для сівби супереліти, яку пересівають на еліту. Масовий відбір не поступається перед індивідуально-сімейним за врожайними властивостями вирощеного насіння еліти, але не забезпечує повне збереження чистосортності. Для підтримання чистоти сорту проводять повторний і безперервний масовий відбори або чергують з індивідуально-сімейним відбором.

Метод індивідуально-сімейного добору використовують при виробництві насіння еліти як самозапилених, так і перехресно запилених культур. Він дає можливість зберегти тип сорту шляхом індивідуального відбору кращих, тобто, найбільш продуктивних, здорових і типових рослин (колосся), кожне з яких потім окремо оцінюється за потомством протягом одного - двох років.

Схема виробництва насіння еліти цим методом повинна, як правило, складатися із таких основних ланок: розсадників випробування потомства першого – другого року; розсадника розмноження першого – другого року; супереліти; еліти.

Залежно від коефіцієнта розмноження насіння, обсягів робіт і можливостей установи, яка виробляє насіння еліти, схема насінницького процесу може бути скорочена.

Метод контрольованого пересіву передбачає висів у РВ-2 70-80 % сімей одно іменного розсадника врожаю минулих років і щорічне поновлення решти потомства з кращих сімей РВ-1. Завдяки цьому нагромаджується і багаторазово використовуються кращі потомства врожаю різних років, зменшуються обсяги найбільш трудоємких робіт у первинному насінництві (відбір та аналіз елітних рослин, закладка потомства та ін.) і прискорюється одержання насіння еліти. У лінійних сортів кращі сім'ї РВ-2 збирають комбайном після проведеного заздалегідь відбору від кожної з них необхідної кількості насіння для контрольованого пересіву.

Схема виробництва еліти методом індивідуально-сімейного добору.

1. Розсадник випробування потомства першого року (РВ-1), не менше 300-350 потомства, які оцінюють за комплексом ознак і властивостей, притаманних сорту. Бракують не типові, слабкі, уражені хворобами та шкідниками і відбирають кращі потомства. Кількість потомства встановлюють з урахуванням плану-замовлення на виробництво насіння еліти, створення страхових фондів у розмірі 100 %, коефіцієнта розмноження сортів, рівня браковки.

Розсадники випробування потомства другого року (РВ-2), не менше 100 потомства: проводять повторну оцінку потомства, відбирають кращі. Страховий фонд насіння – 100 %.

Розсадник розмноження першого року (Р-1). Розмноження насіння при пониженій нормі висіву (3-4 млн. га), сівба з доріжками, сортопрополками, збереження сорту в чистоті від засмічення, сортова чистота — 100 %. Страховий фонд насіння – 100 %.

Розсадник розмноження другого року (Р-2) – розмноження насіння, збереження сорту в чистоті від засмічення і ураження хворобами. Сортова чистота – 100%. Страховий фонд – 50-70%.

Супереліта – розмноження насіння. Збереження сорту в чистоті від засмічення і ураження хворобами. Сортова чистота – 99,7 %. Страховий фонд – 50 %.

Еліта – розмноження насіння. Збереження сорту в чистоті від засмічення і ураження хворобами. Сортова чистота – 99,7%. Страховий фонд – 25-30 %.

Ця схема насінництва по вирощуванню еліти зернових культур методом індивідуально-сімейного відбору затверджена в 1991 р. вченою радою Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва.

Для сівби розсадника випробувань потомства першого року в озимої пшениці використовують насіння типових для сорту і не уражених хворобами рослин або колосків, відібраних на посіві розсадника розмноження, еліти або ж у спеціальному розсаднику відбору.

Щоб мати заплановану кількість вихідних рослин або колосків для закладання РВ-1, рекомендується відібрати їх початковою в три - чотири рази більше для вибору кращих, типових, непошкоджених хворобами і шкідниками. Насіння кожної з кращих рослин (колосся) залежно від його кількості висівають на одному рядку довжиною 1-10 м ручною, касетною сівалками або СКС-6/10. Для сівби в РВ-2 використовують сівалки СН-16П, СН-10Ц та ін.

Перші три розсадники (РВ-1, РВ-2, Р-1) належать до первинного насінництва. Всю роботу в них проводять відділи селекції науково-дослідних установ або відділи насінництва. Решта посівів (Р-2, супереліта, еліта) розміщують у насінницьких господарствах науково-дослідних установ і учгоспах деяких сільськогосподарських вузів.

Розсадник випробування потомства РВ-1 і РВ-2 розміщують після кращих попередників, звичайно, в масиві розсадника Р-1 або супереліти даного сорту. З метою оцінки потомства на стійкість проти хвороб насіння призначене для сівби в РВ-1 і РВ-2, не протруюють. Протягом вегетаційного періоду проводять старанний догляд за посівами, фенологічні спостереження, оцінки за комплексом господарських ознак і біологічних властивостей, якими характеризується даний сорт. Рекомендується вибраковувати в розсадниках РВ-1 і РВ-2 потомства, серед яких виявляється хоча б одна нетипова рослина. Вибракувані сім'ї видаляють з поля до початку цвітіння, бо в окремі роки в деяких сортів озимої пшениці спостерігається відкрите цвітіння.

Стандарти (контроль) в розсадниках розміщують через 25 потомства. Після обліку врожаю, оцінки типовості й крупності, виповненості зерна проводять повторну браковку, якщо потомства не перевищують середній стандарт і відхиляються за іншими ознаками. Потомства оцінюють також і за середнім показником їх продуктивності. В розсаднику РВ-2 насіння всіх потомства за винятком резервних, які залишають для контрольного пересіву, старанно змішують і використовують для сівби розсадника розмноження першого року (Р-1). В розсаднику Р-1 норму висіву зменшують для збільшення коефіцієнту розмноження насіння. На всіх етапах первинного насінництва стежать, щоб не допускати засмічення насіння іншим сортом. Апробацію посівів за встановленою інструкцією починають з розсадника розмноження першого року (Р-1). Насіння розсадника Р-1 передають насінницьким господарствам науково-дослідних установ у супроводі атестату для подальшого розмноження.

Розділ 5. Досягнення та проблеми селекції

Альбатрос Одеський. Різновидність еритроспермум. Зернівка від середніх до великих розмірів – маса 1000 насінин 30-49 г., стебло невисоке (90-105 см), стійке проти вилягання.

Ранньостиглий, достигає на 1-2 дні раніше Одеської 51. Морозостійкість висока. Характеризується високими показниками посухостійкості і стійкості проти обсипання. Стійкість проти грибних захворювань: бурої іржі, борошнистої роси, сажки, кореневих гнилей – середня. Хлібопекарські якості високі, належить до групи сильних пшениць. Має високий потенціал якості зерна і стабільність його показників.

Сорт високо інтенсивного типу. Максимальну врожайність (90,8 ц/га) одержано в 1988 р. на Вознесенській сортодільниці Миколаївської області.

Істок. Різновидність лютесценс. Зернівка середня. Маса 1000 насінин – 36 - 42 г. Висота рослин 90-100 см. У посушливих умовах вона може значно знижуватися. Має високу продуктивну кущистість. Середньоранній. Зимо- і посухостійкість – середня. Стійкий проти ураження бурою іржею і борошнистою росою.

Борошномельні та хлібопекарські якості добрі. Належить до сильних пшениць.

Урожайність висока, на сортодільницях зони вирощування становить 76,7 ц/га.

Миронівська 808. Різновидність лютесценс. Зернівка велика. Маса 1000 насінин – 45-55 г. Висота рослин – 94-102 см. Стійкий проти вилягання, особливо у вологі роки і при внесенні великої кількості добрив. Середньостиглий. Зимостійкість висока. Сорт може переносити різкі коливання температури взимку. Посухостійкість середня. Стійкість проти ураження бурою іржею середня.

Борошномельні та хлібопекарські якості високі. Належить до сильних пшениць. Урожайний. Пластичний. Максимальний урожай – 81,5 ц/га.

Мрія Херсона. Різновидність еритроспермум. Зернівка велика. Маса 1000 насінин – 38-42 г. Стебло невисоке, рослини заввишки 75-90 см. Стійкий проти вилягання. Середньоранній, достигає одночасно з сортом Одеська напівкарликова. Зимостійкість середня. Стійкий проти обсипання, посухостійкість вище середньої, схильний до ураження твердою сажкою і бурою іржею. Борошномельні та хлібопекарські якості добрі. Середня врожайність на сортодільницях зони 56, максимальна – 88 ц/га.

Обрій. Різновидність еритроспермум. Зернівка від середніх до великих розмірів. Маса 1000 насінин – 35-43 г. Стебло укорочене, рослини заввишки 80-90 см, напівкарликового типу; стійкість проти вилягання висока. Середньоранній. Посухостійкість середня. Зимостійкість нижче середня, на рівні сорту Безоста 1 або дещо нижча. Бурою іржею уражується нижче середнього, кореневими гнилями – середньо, борошнистою росою – слабо, твердою сажкою – нижче середнього.

Борошномельні та хлібопекарські якості відмінні. Належить до сильних пшениць. Урожайність висока, на сортодільницях вона становить 71 – 74 ц/га.

Одеська 51. Різновидність еритроспермум. Зернівка середніх розмірів. Маса 1000 насінин до 40 г. Стебло середньо росле, на 5-10 см довше, ніж у Безостої 1, товсте, але тонкостінне. Стійкість проти вилягання недостатня. Середньоранній. Колоситься на 1-2 і достигає на 2-3 дні раніше Безостої 1. Боїться перестоїв, особливо при дощовій погоді. Морозостійкість вища Безостої 1, але дещо поступається Миронівській 808. Посухостійкий. Мало уражується борошнистою росою.

Стійкість проти ураження бурою і стебловою іржею середня. За стійкістю проти летючої та твердої сажки дорівнює Безостій 1.

Борошномельні властивості добрі. За технологічними якостями належить до групи сильних пшениць. Урожайний. Стабільні врожаї дає після непарових попередників – 40-50 ц/га.

Одеська напівкарликова. Різновидність еритроспермум. Зернівка від середніх до великих розмірів, маса 1000 насінин – 35- 47 г. Стебло невисоке – 70-80 см, міцне, середньої товщини, стійке проти вилягання. Середньоранній, достигає на 1-2 дні раніше Одеської 51 і Безостої 1. Зимостійкість середня. Стійкий проти грунтово-повітряної посухи та обсипання. Схильний до ураження бурою іржею.

Борошномельні та хлібопекарські якості добрі й відмінні. Урожайність висока: у кращі роки і в умовах зрошення вона становить 70-80 ц/га.

Юнат одеський. Різновидність еритроспермум. Зернівка великих розмірів. Маса 1000 насінин – 40-42 г. Стебло невисоке, рослини заввишки 80-88 см, стійкий проти вилягання і обсипання. Ранньостиглий, зимостійкість вища середньої. Посухостійкий. Схильний до ураження твердою сажкою і борошнистою росою. Борошномельні та хлібопекарські якості добрі. Високопродуктивний. Урожайність на сортодільницях Вінницької області становила 73,5 ц/га.

Розділ 6. Насінництво

морфологічний мутагенез селекція гібридизація

Насінництво – одна з галузей сільського господарства, яка вирішує два головних завдання: стабільне виробництво насіння на основі високої урожайності й одержання максимального його виходу на всіх площах; забезпечення повноцінності насіння за фізичними, посівними і фізіолого-біологічними показниками, фіто- і ентомосанітарним станом, високою сортовою чистотою.

Високоврожайне насіння є одним із основних факторів одержання запрограмованих урожаїв. Тільки при його високій якості можуть бути реалізовані потенційні можливості сорту, і, навпаки, самий високопродуктивний сорт дає менший урожай при сівбі насінням низької якості.

У насінництві здійснюється два головних процеси: сортозміна і сортооновлення. Сортозміна – це заміна у виробництві на основі результатів державного сортовипробування старих сортів новими, більш урожайними або більш високоякісними. Сортооновлення – це заміна насіння, яке погіршило свої сортові й біологічні властивості.

Принцип екологічного обґрунтування насінництва. Агроекологічні основи насінництва озимої пшениці належать до енергозберігаючих технологій, які дають можливість з найбільшою повнотою використовувати природний фактор. Впровадження в насінництві екологічного принципу відкриває широкі можливості поліпшення якості насіння, тому нині він набуває все більшого значення.

Численні досліди, проведені в різних ґрунтово-кліматичних зонах, а також здійснені на їх основі економічні розрахунки показують високу ефективність виробництва насіннєвого матеріалу сільськогосподарських культур. Так, дослідженнями, проведеними в Миронівському інституті пшениці ім. В.М. Ремесла, встановлено, що різниця в урожаї від насіння різного географічного походження досягала 7 ц/га і більше. У сортів Іллічівка і Миронівська 808 кращим було місцеве насіння. Із насіння, яке вирощувалося в західних областях України (Хмельницькій, Львівській, Тернопільській) урожай був менший на 2-7 ц/га. Нижчий потенціал продуктивності мало насіння, завезене із Житомирської і Волинської областей (сорт Миронівська 808), також із поліських районів Київської області, а вирощене в Лісостепу — мало більш високу польову схожість (на 6,6-11,3%) і підвищені врожайні властивості (на 2,83,2 ц/га). Тому в Київській області, у зв'язку з більш сприятливими агрометеорологічними умовами для формування високоякісного насіння, його необхідно вирощувати в лісостепових районах. Тут краще і сконцентрувати господарства для заготівлі насіння в державні ресурси і створення в роки із сприятливими погодними умовами перехідних фондів.

Сучасна структура і принципи функціонування насінництва.

В організаційному плані сучасна структура насінництва озимої пшениці складається з трьох етапів: первинного, яке забезпечує виробництво насіння розсадників розмноження і сконцентроване в науково-дослідних селекційних установах; виробництва елітного насіння, яке вирощують елітно-насінницькі господарства; виробництва насіння І і наступних репродукцій, яке забезпечується спеціалізованими насінницькими господарствами районного агропромислового об'єднання або на насіннєвих ділянках сільськогосподарських підприємств.

Поряд з добре відпрацьованою існуючою структурою насінництва, вона не в змозі забезпечити суттєве прискорення впровадження нових сортів у виробництво через недостатню мобільність. Так, сільськогосподарські підприємства одержують насіннєвий матеріал нового сорту на заплановану площу посіву лише через 4- 5 років після його впровадження у виробництво.

Проблему суттєвого прискореного впровадження нових сортів можна вирішити встановленням прямих договірних зв'язків між їхніми оригінаторами і виробниками насіння. Організаційною формою цих зв'язків є науково-виробнича селекційно-насінницька система. Серед характерних особливостей селекційно-насінницької системи потрібно відзначити: головним підприємством системи може бути, як правило, тільки науково-дослідна установа, яка забезпечує впровадження результатів наукових досліджень у виробництво, а також виробництво оригінального насіння і контроль за його якістю.

Розроблена в інституті система прискореного розмноження і впровадження сортів озимої пшениці селекції інституту така. Інститут розпочинає розмноження насіння новостворених сортів озимої пшениці одночасно з передачею їх у державне сортовипробування або навіть раніше – у відділах селекції пшениці, насінництва, елітно-насінницькому, в базових господарствах. В результаті цього до початку впровадження сорту утворюється достатня кількість насіння, яке в першу чергу передається для сортозаміни господарствам зони обслуговування або в інші області, де даний сорт пропонується для виробництва. Так, завчасне розмноження нових сортів, тобто паралельно з їх випробуванням в держсортомережі, як показав досвід роботи, значно прискорює впровадження сортів на поля сільськогосподарських підприємств, скорочує строки сортозаміни після впровадження нового більш урожайного сорту.

Інститут проводить науково-обґрунтований вибір базових господарств на основі аналізу і наукових досліджень ґрунтово-кліматичних умов у господарствах по формуванню врожайних якостей насіння.

Широке виробниче сортовипробування і розмноження нових, ще не впроваджених у виробництво сортів до їх офіційного визнання, дає можливість вирішити одне із основних завдань насінництва — заміну старих сортів новими високопродуктивними в більш короткий строк і раціонально використовувати досягнення селекції у збільшенні валових зборів зерна.

Висновки

Озима пшениця — є однією з найважливіших продовольчих зернових культур.

Для вирощування пшениці на території України є сприятливі ґрунтово-кліматичні умови, високоврожайні сорти, сучасна технологія.

Значення сорту озимої пшениці з його комплексом корисних у господарчому відношенні біологічних ознак є дуже важливим. Селекція на високий потенціал продуктивності має враховувати можливості цього потенціалу в конкретних агроекономічних умовах. Введення в нові сорти генів карликовості не тільки змінило архітектоніку рослин, підвищило їх стійкість проти вилягання та господарський коефіцієнт, але й суттєво вплинуло на ряд життєвизначальних фізіологічних функцій рослинного організму: збільшило завантаженість на фотосинтетичний апарат, знизило фізіологічно активну масу коріння, зменшило пристосованість до несприятливих умов середовища, стійкість проти хвороб, білковість зерна тощо. Всі ці фактори призвели до зниження гомеостатичності продукційного процесу у нових сортів озимої пшениці, незважаючи на його збільшений потенціал. Підвищення пластичності нових сортів, їх стійкості проти несприятливих умов середовища і хвороб, чутливості до удосконалення агрофону, а в кінцевому підсумку і стабілізація врожаїв постає як найактуальніша проблема селекції і рослинництва. Вирішення цієї проблеми неможливе без з'ясування біологічних особливостей, закономірностей росту та розвитку і, у кінцевому підсумку, фізіологічних механізмів реалізації потенціалу продуктивності сортів озимої пшениці з онтогенічної точки зору. Слід зазначити, що найбільш реальним шляхом нарощування валових зборів зерна в Україні є створення і впровадження нових високопродуктивних і посухостійких сортів. До таких належать Одеська 51, Степняк, Одеська напівкарликова, Одеська 117, Альбатрос одеський, Олімпія, Спартанка та ін.

Інфекційні хвороби пшениці є одним з основних факторів, що призводить до значного зниження врожаю зерна і погіршення його якості. Вирощування у виробництві стійких проти хвороб сортів пшениці є одним з ефективних і безпечних методів захисту. Створення таких сортів набуває все більшої актуальності і значущості.

Стійкість хвороб генетично зумовлена і є результатом спільної еволюції рослин-господарів і патогенів. Але створення сортів стійких проти хвороб – не самоціль. Сорти повинні мати також зимо-морозостійкість, хорошу якість зерна тощо. В зв'язку з цим великої актуальності набувають різні екологічні випробування, які дають змогу виявити відносно стабільні за стійкістю сорти незалежно від біотичних і абіотичних факторів.

У селекції на стійкість проти хвороб використовують методи гібридизації, мутагенезу і відбору, прості й складні схрещування, внутрішньовидові й віддалені.

Список використаної літератури

Бабаянец Л.Т. Генетика устойчивости пшеницы к основным болезням // Проблемы повышения устойчивости зерновых культур к болезням и вредителям: Сб. науч. тр. – Одесса, 1990. – С. 5 – 15.

Бабаянец Л.Т., Слюсаренко А.Н. Генетика типов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. – София, 1985. – С. 41 – 55.

Бірюков С.В., Животков Л.О. Озимі зернові культури. – Київ, Урожай, 1993.

Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. – М.: Колос, 399 с.

Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. – М.: Наука, 1986. – 519 с.

Кривченко В.И., Одинцова И.Г. Каталог мировой коллекции ВИР // Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням. – М., 1988. – Вып. 53.

Каталог нових сортів та гібридів зернових, зернобобових, олійних, кормових культур Селекційно-генетичного інституту. – Одеса., 2003. – С. 8-39.

Одинцова И.Г., Шеломова Л.Ф. Горизонтальная устойчивость: генетика и возможность преодоления паразитов // Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. – М.: Колос, 1983. – С. 15-27.

Сигида В.П. Досягнення, основні напрями і завдання селекції окремих польових культур в Україні/ В.П. Сигида. – Умань: Уманське комунальне видавничо-поліграфічне підприємство, 2009. – 86 с.

Державний реєстр сортів рослин, придатних для поширення в Україні у 2009 році. Головний редактор В.А. Хаджиматов. – К.: ТОВ «Алефа». – 2009. – 243 с.