Генетичні типи островів та їх флористична різноманітність

ЗМІСТ

ВСТУП

РОЗДІЛ 1. Генетичні типи островів, їх характеристика

РОЗДІЛ 2. Історичні факти про видоутворення

РОЗДІЛ 3. Флористична та ценотична різноманітність островів північно-західного узбережжя Азовського моря та Сиваша

3.1 Систематичний аналіз флори

3.2 Біоморфологічний аналіз флори

3.3 Еколого-ценотичний аналіз флори

3.4 Географічний аналіз флори

3.5 Ендемізм та генезис флори

3.6 Динаміка рослинності островів

ВИСНОВКИ

СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ

ВСТУП

Одним із найважливіших завдань сучасної ботаніки є детальне дослідження флори та рослинності конкретних регіонів, у першу чергу територій, які й досі зберігаються у природному або малотрансформованому стані. Останнім часом у зв'язку з постійно зростаючим антропогенним пресом на рослинний світ своєрідних частково або повністю ізольованих екосистем, якими є острови, найактуальнішим є виявлення їх флористичного та ценотичного різноманіття з метою його охорони та раціонального використання, а також здійснення моніторингових досліджень.

Острови є унікальними природними утворами цього регіону і нині залишаються одним з тих ландшафтних комплексів, які відіграють значну роль у підтримці біорізноманіття півдня України. В майбутній екологічній мережі України вони ввійдуть до Азово-Чорноморського літорально-степового екокоридору. Деякі з досліджених нами островів входять до комплексу водно-болотних угідь приморського регіону і є місцем концентрації видів орнітофауни. Важливим завданням є виявлення взаємовпливу рослинної та орнітологічної компонент острівних екосистем.

До початку 70-х років у нашій літературі порівняно мало приділялось уваги проблемам тваринного і рослинного світу островів. Істотний перелом настав після рейсу дослідницького судна «Дмитрий Менделєєв» у 1971 p., який був спеціально присвячений дослідженню природи островів Тихого океану. Останніми роками з'явились цікаві публікації з цієї теми. Водночас і за кордоном явно посилився інтерес до біогеографії островів. Порівняльно-географічні дослідження екосистем, угруповань і біофілот різних за розмірами і походженням островів дають змогу зрозуміти багато загальних закономірностей географії життя — острови часто є особливо зручною моделлю для з'ясування таких закономірностей. Разом з тим органічний світ їх має також низку специфічних і цікавих рис. У зв'язку з цим можна нагадати, що ознайомлення з острівним світом

Галапагоського архіпелагу привело Ч. Дарвіна до дуже важливих висновків його еволюційної теорії.

Острови характеризуються деякою збідненістю на таксони і незаповненістю екологічних ніш в угрупованнях. З одного боку, острівні фауни і флори часто містять види і вищі таксономічні категорії явно реліктового характеру, а з другого — молоді ендемічні форми. Нерідко це суміщується — явно реліктовий рід (або родина) може бути представлений молодим, що недавно утворився,, видом або видами.

Ступінь вираженості перелічених «острівних» рис може дуже змінюватись залежно од віку та походження острова, його площі, відстані до материка й екологічної різноманітності природи, Острівні риси тією чи іншою мірою властиві і багатьом Ізольованим територіям, оточеним ділянками з різко відмінними умовами.

Прикладом таких «островів на суші» можуть бути розташовані серед. пустині Оазиси; ділянки високогір'я, оточені рівнинами; плями пустинь на дні міжгірних улоговин у дощовій тіні; гірські ліси, оточені безлісними просторами; окремі прісні озера, болота, печери.

Метою нашої роботи було встановити процес видоутворення та формування біоти на островах, дослідити їх роль у збереженні біорізноманіття.

В зв'язку з цим необхідно було вирішити такі завдання:

1) проаналізувати біогеографію островів, їх генетичні типи;

2) навести історичні факти про видоутворення;

3) виявити видовий склад флори судинних рослин здійснити аналіз флори в систематичному, біоморфологічному, еколого-ценотичному і географічному аспектах та виявити її генезисні зв'язки;

4) дати созологічну оцінку флори і рослинності островів, виявити роль островів в системі національної та загальноєвропейської екологічної мережі.

РОЗДІЛ 1. ГЕНЕТИЧНІ ТИПИ ОСТРОВІВ, ЇХ ХАРАКТЕРИСТИКА

За складністю ландшафтної (екологічної) структури території виділяють такі генетичні типи островів: 1) біогенні (коралові); 2) вулканічні; 3) геосинклінальні (великі елементи острівних дуг); 4) материкові (що лежать на материковому шельфі).

Біогенні острови на атолах мають звичайно невеликий вік (3—4 тис. років), малу площу, одноманітні умови та обмежений набір угруповань з дуже малою кількістю видів, які дуже поширені й. легко долають простори океану.

Вулканічні острови різноманітніші: вони мають гірський рельєф, включають також біогенні утвори — коралові рифи, площа їх в середньому більша. Вік вулканічних островів в середньому становить кілька мільйонів років, а найстародавніші досягають 10 млн. років і більше (наприклад, острів Лорд-Хау).

Геосинклінальні острови ще більші, мають складний генезис (включаючи елементи двох перших типів). Вони розвиваються під впливом вертикальних рухів земної кори і вулканізму, утворюють пасма в складі острівних дуг, в яких вони є найбільшими, найдавнішими і найрізноманітнішими за ландшафтною структурою утворами. Зокрема, геосинклінальні острови включають рівнинні і гірські території. "Дуже важливо зазначити, що протягом геологічного-часу в межах такої дуги окремі острови виникають, руйнуються, з'єднуються один з одним на якийсь час, знову роз'єднуються. Усе це сприяє єдності органічного світу острівних дуг. Більше того, самі угруповання і особливо окремі елементи їх виявляються забагато стародавнішими, ніж окремий острів. Інакше кажучи,, острови виникають і зникають, а біофілота залишається.

Уздовж острівних дуг розселення організмів полегшується завдяки зближенню окремих ділянок суші. Вид, який розселюється, «перестрибує», «крокує» по ланцюжку острівців, наче по камінцях, цеглинках, що стирчать із калюжі. Саме тому острівні дуже часто називають терміном «степпінг стоунз» (каміння для ступання), який тепер широко застосовують.

Проте, враховуючи молодість конкретних ділянок суші порівняно з віком органічного світу острівних дуг і періодичний контакт різних островів одного з одним, можна швидше говорити про розселення не тільки за допомогою «степпінг стоунз», а й за допомогою «перепряжних коней», якими виявляються окремі острови в ландюжку, що передають один одному «естафету» — організми. Цю думку вперше висловив Г. М. Ігнатьев, аналізуючи характер розселення по острівних дугах на тлі геологічної історії їх. Останні дані новітньої глобальної тектоніки плит, що відродили ідею дрейфу окремих материкових глиб, також показують важливу роль розселення на «перепряжних» по суші земної кулі. Зокрема, біофілоти таких масивів суші, як Мадагаскар і Нова Зеландія, значною мірою були зв'язані з материками та іншими островами з допомогою «перепряжних». Та й самі ці острови — осколки материків, що відійшли внаслідок дрейфу.

Р. Макартур та Е. Уілсон розробили теоретичну модель, яка пояснює варіабельність видового багатства на островах за допомогою «рівноважної теорії». Давно доведений факт, що при збільшенні площі острова різноманітність флори і фауни збільшується, а з віддаленістю від материка — зменшується, ці дослідники пояснюють рівновагою між швидкістю імміграції і швидкістю вимирання.

Інтенсивність імміграції завдяки випадковій дисперсії особин з материка (або великого материкового острова) повинна зменшуватись при збільшуванні відстані.

Інтенсивність вимирання острівних популяцій внаслідок флуктуацій чисельності їх повинна зменшуватись зі збільшенням площі острова. Інакше кажучи, ймовірність зникнення популяції внаслідок випадкових флуктуацій чисельності зменшується зі збільшенням розміру цієї популяції та її різноманітності, а ці параметри за інших однакових умов збільшуються зі збільшенням населеної площі. Сучасна динамічна рівновага острівних угруповань птахів була підтверджена на польових матеріалах, які охоплюють періоди в кілька десятиліть. Такі праці виконані по островах каліфорнійського узбережжя, по острову Каркар біля берегів Нової Гвінеї та карібському острову Мона. Крім того, в цьому ж руслі проведені експериментальні роботи для визначення швидкості імміграції безхребетних після знищення їх у мангрових заростях на острівцях поблизу узбережжя Флориди.

Склад і структура острівних угруповань такі різноманітні, що дати навіть короткий огляд їх по різних областях нема можливості. Нерідко більша частина видів острова представлена вузькими ендеміками або різко відрізняється від видів інших островів однієї області. Деякі острови мають надзвичайно самобутні біофілоти з ендемізмом на рівні великих таксонів. Разом з тим в порівняно невеликий набір видів або родів рослин і тварин, дуже широко представлених на багатьох, часто віддалених один від одного островах. Наприклад, у тропічному й екваторіальному поясі всього світу на узбережжях росте кокосова пальма. Звичайно найбільші за складом і ненасичені за структурою угруповання коралових атолів і складаються з таких найпоширеніших в Океани видів. Крім кокосової пальми, тут численні деякі види панданусів (обмежені Старим Світом, включаючи Гавайї і Західну Африку), що являють собою окрему родину, близьку до рогозових. Пандануси займають ярус під високими кокосовими пальмами. У підліску поширені крупнолисті деревця (Ochrosla oppositlfolia, Calophyllum inophylum, Ficus sp., Mounda cltrifolla). Чагарники представлені видами сцеволи (ScaevoFa) і турнефорци (Tournefortia). Основу трав'яного покриву становлять сланкі батоги бобових (Canavalia, Vigna), а також сланкі березки (Іротоеа). Дуже звичайні різні види молочаїв, гібіскусів, деяких чагарникових і деревних бобових, папоротей, циперусів. Дуже характерна також незелена паразитична рослина з лаврових — касита (Cassytha).

По всій Полінезії живе пацюк Rattus exulans, який живиться головним чином кокосовими горіхами. Цих гризунів, а також деяких ящірок (геконів, сцинків) на багато островів завезла людина ще в далеку давнину на своїх пірогах і каное. З інших звірів дуже характерні великі плодоїдні летючі лисиці, особливо численні на великих лісових островах, де є багато плодових дерев.

Серед острівних птахів, до яких входять нерідко локальні ендеміки, особливо виділяються представники голубів і пастушкових. У Полінезії часто дуже численні різні види дрібних горобиних птахів, зокрема білозірок (Zosterops).

Безхребетні представлені як різноманітними двокрилими, попелицями та іншим «повітряним планктоном», так і добрими літунами — бражниками та іншими метеликами, великими осами, бабками. Повсюди звичайні наземні раки-самітники, а також наземний рак пальмовий злодій.

Острівні екосистеми часто гинуть або невпізнанно змінюються через слабкість їх угруповань. Серед вимерлих або вимираючих організмів дуже багато острівних форм.

Особливо згубно впливає акліматизація екзотів, які звичайно більше адаптовані і швидко витісняють місцеві види. Разом с тим величезне наукове, освітнє і культурне значення острівних ценозів потребує охорони живої природи їх. Ця проблема вже давно, викликає пильну увагу, на багатьох островах організують заповідники, які охороняють своєрідний органічний світ їх.

Острівні угруповання, незважаючи на свою бідність і ненасиченість, важливі для науки не тільки наявністю різних ендеміків. Острівні популяції й групи видів різної спорідненості демонструють різні стадії таких потаємних процесів розвитку живої природи, як видоутворення. Класичним «музеєм просто неба» щодо цього вважають Галапагоські острови з їх в'юрками та інші острови Світового океану.

Особливо цікаві, як у разі з Галапагосами, результати формоутворення на основі вільних екологічних ніш після вселення на острівну групу одного виду засновника, я цій потім радіює на багато нових форм. Крім того, острівні угруповання часто відіграють роль рефугіумів для реліктів далекого минулого, які були зметені з материків пізнішими, більш прогресивними і конкурентоздатними видами. Класичний приклад такого роду — гатерія, яка збереглась тепер тільки на окремих острівцях біля берегів Нової Зеландії. Це єдиний уцілілий вид ряду дзьобоголових, що з'явився близько 170 млн. років тому; по суті гатерія мало змінилась порівняно з найпершими її родичами.

РОЗДІЛ 2. ІСТОРИЧНІ ФАКТИ ПРО ВИДОУТВОРЕННЯ

Дарвіну належить ряд цікавих палеонтологічних знахідок. Порівняння скелетів викопних лінивців, панцирників і тих, що існують тепер, показало, що їх кістяк характеризується багатьма спільними рисами; разом з тим в будові їх скелета е помітні відміни. Проаналізувавши численні факти, Дарвін приходить до висновку, що вимерлі тварини й існуючі мають спільне походження, але останні істотно змінились. Причиною цього могли бути зміни, що відбувались з часом на земній поверхні. Вони ж могли бути й причиною вимирання видів, рештки яких знаходять у земних нашаруваннях.

За час кругосвітньої подорожі Ч. Дарвін зібрав цікаві матеріали, які пояснюють закономірності географічного поширення організмів в широтному (від Бразилії до Вогняної Землі) і у вертикальному (при підйомі в гори) напрямах. Він звертає увагу на залежність фауни і флори від умов існування тварин і рослин.

Особливо цінний матеріал Ч. Дарвін зібрав на островах Галапагоського архіпелагу, які знаходяться в екваторіальній зоні Тихого океану на відстані 800—900 км на захід від берегів Південної Америки. Дарвіна особливо вразила своєрідність фауни і флори Галапагосів. На архіпелагу трапляється порівняно небагато видів, але для більшості з них характерною є велика кількість особин. Дарвін зібрав 26 видів наземних птахів, причому всі вони, за винятком одного, зовсім особливі і більше ніде не попадаються. Він описав 13 видів в'юрків—птахів-ендеміків, тобто поширених тільки в цьому районі.

Крім інших ознак, види в'юрків відрізняються формою і роз мірами дзьоба — від масивного, як у дубоноса, до невеликого і тоненького, як у зяблика чи малинівки. Дарвін довів, що особливості будови дзьоба залежать від характеру їжі птахів (насіння рослин, комахи тощо). Цікаво, що на різних островах трапляються різні форми в'юрків, і Дарвін зауважує, що можна дійсно уявити собі, що був взятий один вид і модифікований в різних кінцях архіпелагу. Цих птахів зоологи називають дарвіновими в'юрками.

Порівнюючи фауну Галапагосів і Південної Америки, Дарвін констатує, що тваринний світ архіпелагу несе відбиток материкових форм і разом з тим є особливим галапагоським варіантом. Подібне явище він спостерігав і на островах Зеленого мису, де встановив схожість острівних форм тварин з африканськими видами. Ці й інші факти навели Дарвіна на думку про те, що острови заселялись материковими формами, від яких походять види, що істотно змінились у нових умовах існування на островах. Він також замислюється над питанням про значення ізоляції в диференціюванні видів. Пізніше Дарвін писав, що особливість і характер поширення галапагоських організмів та інші факти так вразили його, що він почав систематично збирати всі факти, що мають певне відношення до видів.

Перебування Дарвіна на Вогняній Землі і зустріч з туземцями, навели його на сміливу думку про тваринне походження людини. Вивчення структури коралових рифів було основою для розроблення Дарвіном теорії утворення коралових островів.

Після повернення з подорожі 2 жовтня 1836 р. Дарвін детально опрацьовує і публікує зібрані геологічні, зоологічні та інші матеріали і працює над розробкою ідеї історичного розвитку органічного світу, що зародилась ще під час подорожі. Понад 20 років він настирливо розвиває і обґрунтовує цю ідею, продовжує збирати і узагальнювати факти, особливо з практики рослинництва і тваринництва.

24 листопада 1859 р. вийшла в світ геніальна праця Чарлза Дарвіна «Походження видів шляхом природного добору або збереження обраних порід у боротьбі за життя». Ця книга, в якій так майстерно викладені і всебічно обґрунтовані наукові основи еволюційної теорії, користувалась великою популярністю, і весь тираж її був розпроданий в перший же день. Появу «Походження видів» один із сучасників Дарвіна образно порівнював з вибухом, «якого ще не бачила наука, який так довго підготовлявся і так раптово нагрянув, так нечутно підведений і так смертоносно разячий. За розмірами і значенням заподіяного зруйнування, за тією луною, яка відгукнулася t в найвіддаленіших галузях людської думки, це був науковий подвиг, що не мав собі подібного».

Епохальна праця Дарвіна сім разів перевидавалась за життя автора, вона швидко стала відомою вченим інших країн і була перекладена на більшість європейських мов, в тому числі і на російську (1864).

Після публікації «Походження видів» Ч. Дарвін продовжує енергійно працювати над обґрунтуванням проблеми еволюції. В 1868 р. він публікує капітальну працю «Зміна свійських тварин і і культурних рослин», де всебічно аналізує закономірності мінливості, спадковості, штучного добору.

Ідею історичного розвитку рослин і тварин Дарвін поширює і на проблему походження людини. В 1871 р. виходить його спеціальна книга «Походження людини і статевий добір», у якій детально аналізуються численні докази тваринного походження людини. «Походження видів» і наступні дві книги становлять єдину наукову трилогію, в яких наведено незаперечні докази історичного розвитку органічного світу, встановлено рушійні сили еволюції, визначено шляхи еволюційних перетворень, нарешті, показано, як і з яких позицій слід вивчати складні явища і процеси природи. Дарвін опублікував 12 томів своїх творів. Дуже цікавою є його автобіографія «Спогади про розвиток мого розуму і характеру», що вийшла у світ в 1957 р. у видавництві АН СРСР.

Ч. Дарвін відзначався гострою спостережливістю, досить розвинутими аналітичними і синтетичними здібностями, науковою добропорядністю, виключною працьовитістю, спрямованістю і акуратністю в роботі. До останніх днів свого життя він не припиняв систематичних наукових досліджень. Так, ще 17 березня 1882 р. Дарвін вів спостереження в своєму саду, а 19 квітня перестало битися велике серце титана людської думки. Похований Дарвін у Вестмінстерському абатстві (Лондон) поряд з Ньютоном, Фарадеєм та іншими видатними вченими Англії.

РОЗДІЛ 3. ФЛОРИСТИЧНА ТА ЦЕНОТИЧНА РІЗНОМАНІТНІСТЬ ОСТРОВІВ ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОГО УЗБЕРЕЖЖЯ АЗОВСЬКОГО МОРЯ ТА СИВАША

3.1 Систематичний аналіз флори

Встановлено, що спонтанна флора островів регіону нараховує 560 видів, які належать до 247 родів і 57 родин вищих судинних рослин. Аборигенна фракція флори нараховує 465 видів з 205 родів і 49 родин. Ми вперше наводимо для островів регіону 58 видів. На материкових островах регіону нами знайдено 345 видів, а на акумулятивних – 52 види судинних рослин. Крім того, ще 163 види зустрічаються як на материкових, так і на акумулятивних островах. Пропорція флори островів виражається співвідношенням 1:4,3:9,8, що є близьким до показників суміжних степових флор (Краснова, 1974; Крицкая, 1987; Новосад, 1992). Основу флори складають Magnoliophyta (559 видів, 99,8%) в тому числі – Magnoliopsida – 81,9% та Liliopsida – 17,8%. На долю Pinophyta (Gnetopsida) припадає 0,18 % видового складу. Співвідношення Liliopsida та Magnoliopsida – 1:4,58, що є близьким до показників суміжних степових флор (1:4,1-6,2) та України в цілому (1:4,3). Родовий коефіцієнт становить – 2,26. 10 провідних родин (Asteraceae, Poaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Apiaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae), нараховують 65,3% усіх видів флори. На долю трьох перших з них припадає 32,5%, що є близьким до аналогічного показника флори України (34,5%). Аналіз флори на родовому рівні показує, що в складі флори островів регіону налічується 29 родів з кількістю видів в кожному від п'яти і вище.

Відмічено, що, незважаючи на відносно невелику площу островів, їх флора відзначається значним видовим різноманіттям. За рахунок більш древніх глинистих останців, якими є острови Сиваша, вона насичена степовими, пустельними та галофітними видами, що в сукупності з псамофітними і рудеральними видами піщано-черепашкових островів, а також значною кількістю адвентивних рослин складає сучасне різноманіття флори островів регіону. Аналіз спектру провідних родин і родів свідчить про помірно-голарктичний характер флори, збагаченої представниками Давнього Середзем'я.

3.2 Біоморфологічний аналіз флори

За основу біоморфологічного аналізу нами обрана лінійна система життєвих форм В.М. Голубєва (1972). Біоморфологічна структура флори островів регіону досить типова для регіональних флор Голарктики. У спектрі переважають трав'яні полікарпіки (44,1%). Найбільші значення трав'яні полікарпіки мають у степофітоні. Значна участь однорічників (38%) та монокарпіків (10,3%) у флорі островів характерна і для регіональних флор Євразіатської степової області, наприклад флор Північного Приазов'я, Керченсько-Таманського регіону (Краснова, 1974; Новосад, 1992). Значна частка однорічників і монокарпіків пояснюється прискоренням впливу антропогенних факторів, внаслідок чого йде поступове розселення широкоареальних однорічників – бур'янів, насамперед адвентивних. Чагарнички та напівчагарнички разом складають 4,46% дослідженої флори. Їх представники відіграють досить важливу роль в будові рослинного покриву тому, що вони є домінантами пустельно-степових та солончакових фітоценозів, а також асектаторами степових та солонцевих. Участь чагарників та напівчагарників у флорі островів незначна (2,1%). Невелику частку у флорі островів (0,9%) складають дерева.

За особливістю вегетації у флорі островів переважають літньозелені рослини (196 видів, 35%). Літньо-зимовозелені рослини у дослідженій флорі нараховують 188 видів (33,5%), що пов'язано з кліматичними умовами та значною часткою напіврозеткових та розеткових видів рослин. Ксеротичний (аридний) характер флори підкреслює наявність значної кількості ефемерів (21,8%) та ефемероїдів (6,8%), дуже характерних для півдня степової зони України (Лавренко, 1970). У дослідженій флорі переважають напіврозеткові види (53,6%), а розеткові становлять лише 9,7%. Значний відсоток складають також безрозеткові види – 36,7%. Характерною рисою островів регіону є засолення грунтів різного ступеня, тому значна кількість галофітів (185 види, 33 %), з яких певну частку становлять факультативні (31 вид, 5,5 %) є однією з регіональних особливостей флори регіону.

Біоморфологічний аналіз флори островів регіону показав, що у спектрі життєвих форм переважають трав'яні полікарпіки (44,1%) та озимі однорічники (25,5 %). За особливістю вегетації переважають літньозелені рослини (35%), а за відношенням до вологи мезофіти (49%) і ксерофіти (44,6%). В цілому результати аналізу та порівняння з іншими регіональними флорами свідчать про деякі середземноморські риси характеру дослідженої флори, типові для плавнево-літоральних флорокомплексів східного сектору Середземор'я.

3.3 Еколого-ценотичний аналіз флори

В основу еколого-ценотичного аналізу покладене поняття про “екофлоротопологічний комплекс” (ЕТФК), який є найменшим флористичним утворенням внутрішньоландшафтної диференціації регіональної флори, притаманним найменшій структурній одиниці ландшафту – фації. Для об'єднання екологічно детермінованих ЕТФК однотипних фацій, які утворюють урочище з однорідною формою рельєфу, застосовують поняття екофітону (Новосад, 1992). Об'єднання східних екофітонів у межах місцевості, флористичний склад яких залежить від еколого-кліматичних умов середовища, а також від ценотичних умов, виділяють як екоценофітони. В залежності від еколого-ценотичної приналежності видів до основних типів рослинності усі види спонтанної флори регіону ми розподілили на 7 екоценофітонів, використовуючи підходи авторів, які розробляли це питання (Камелин, 1973; Новосад, 1992).

Екоценофітон степової рослинності, або степофітон, є основним для флори островів, насамперед материкових островів Сиваша (249 видів, 44,5%). Він пов'язаний з зональним типом рослинності півдня України і відзначається значною участю, окрім степових (168 видів), ще й псамофітностепових видів (34 види). Найбільш поширені види степофітону – домінанти й субдомінанти степових, лучно-степових та пустельно-степових угруповань – Agropyron pectinatum, Artemisia austriaca, А. taurica, Festuca valesiaca, Galatella villosa, Koeleria cristata, Leymus ramosus, Melica transsilvanica, Poa bulbosa, Stipa capillata, S. lessingiana, S. ucrainica.

Екоценофітон літоральної рослинності (літоралофітон) пов'язаний з літоральними пісками Азово-Чорноморського басейну, тому має назву Приморського (літорального). Він нараховує 44 види (7,8%) та представлений рослинами, які поширені на пісках та черепашкових відкладах Азовського моря та Сиваша.

Екоценофітон галофільної рослинності, пов'язаний з хлоридно-сульфатними засоленими субстратами, включає два елементи: 1) солончаково-лучний (слабо та помірно засолені луки – 27 видів, 4,8 %) та 2) еусолончаковий (45 видів, 8 %). Для другого характерна значна частка видів, пов'язаних з Давнім Середзем'ям та пустелями Азії. Галофільні флорокомплекси займають близько 1/3 площі островів регіону і пов'язані з літораллю та солончаками материкових островів Сиваша. Галофітон відображає риси, властиві флорам аридних районів Азії (Білик, 1963).

Пратофітон представлений еврімезо- та галомезофітними видами рослин. Загалом пратофітон нараховує 13 видів (2,3%).

Екоценофітон гідрофітону включає прибережно-водний (5 видів, 0,9%) та водний ценоелементи (9 видів, 1,6%). Він характеризується наявністю широкоареальних голарктичних та європейсько-середземноморських видів.

Екоценофітон гігрофітної рослинності об'єднує флорокомплекси, які облігатно пов'язані з умовами надмірного зволоження та навіть підтоплення у весняно-осінній період. На островах, де наявне значне засолення субстрату, осередки гігрофітону зосереджені біля штучних прісних водойм, свердловин та рідше – у глибоких подах.

Синантропофітон відіграє значну роль у формуванні флори островів регіону насамперед за рахунок великої кількості адвентивних видів, які поширюються по літоралі Азовського моря та Сиваша. Він включає 2 екофітони: сегетальний та рудеральний (Протопопова, 1991).

Cинантропізація літоральної та степової флори призводить до утворення якісно нових антропогенних флорокомплексів. Вплив людини та пташиного населення на рослинний світ островів призводить до збіднення та уніфікації цих комплексів, втрати самобутності флори, насичення її адвентивною фракцією.

3.4 Географічний аналіз флори

Для аналізу географічної структури флори була використана видозмінена та розширена ареалогічна система регіонального типу М.І. Рубцова та ін. (1979) з урахуванням робіт, присвячених регіональним флорам півдня України (Клеопов, 1938; Лавренко, 1970; Крицька, 1987; Бурда, 1991, Новосад, 1992; Уманець, 1997). За основну одиницю класифікації ареалів прийнято тип ареалу, в межах якого розрізняються класи та групи ареалів. Модифікована схема ареалів включає 6 типів, 10 класів та 37 груп. Встановлено, що флора дослідженого регіону утворена як видами, які мають значне географічне поширення, так і вузьколокальними (ендемічними) видами.

Проведений нами географічний аналіз аборигенної фракції флори островів регіону показав її гетерогенний (алохтонно-автохтонний) характер. Основу географічної структури складають євразіатський степовий (201 видів; 43,3%), голарктичний (96 видів; 20,6%), древньосередземно-євразіатськостеповий (60 видів; 12,9%), європейсько-середземноморсько-передньоазіатський (57; 12,2%) типи ареалів. У складі понтичного класу ареалів нами виділено 11 груп ареалів: власне причорноморська (18 видів, 3,4%), понтично-панонська (12, 2,1%), північнопричорноморська (1, 0,1%), південнопричорноморська (13, 2,3%), східнопричорноморська (8, 1,4%), західнопричорноморська (11, 1,9%), північнокримсько-приазовська (4, 0,7%), нижньодніпровська-молочансько-присиваська (10, 1,7%), понтично-меотична (15, 2,6%), меотично-сиваська (8, 1,4%), сиваська (9, 1,6%).

В цілому, у аборигенній фракції флори островів регіону чітко виділяються анцестральна древньосередземна флора, представлена на літоральних та галофітних субстратах, і рівнинна, більш молода, степова, сформована молодими понтичними елементами.

3.5 Ендемізм та генезис флори

В результаті критичного аналізу ендемізму, виявлено 3 локальних ендеміки (Holosteum syvaschicum, Phlomis maeotica, Taraxacum neosivaschicum) та 126 субендемічних видів (105 видів з Magnoliopsida та 24 з Liliopsida), які належать до 24 родин (19 родин з Magnoliopsida та 5 з Liliopsida), що становить 23% від загального складу флори островів.

До складу флори островів регіону входить 31 конфінітний субендемік. З них до палеоендеміків належать 12, а до неоендеміків – 19 видів. Переважна більшість з них описані з території Присивашшя та північного Приазов'я. До екстензивних субендеміків відносимо 95 видів, які мають ширший ареал.

Значна кількість ендемічних видів свідчить про автохтонний характер флори островів регіону, для якої характерний відносно тривалий розвиток. Цей факт визначає значне наукове і практичне значення флори островів регіону.

Рослинний покрив островів Сиваша формувався в умовах посушливого клімату та значного засолення ґрунтів на основі прибережно-літоральної та пустельної флори. Роль літоралей є визначальною, оскільки солончаки та піщані пустелі формувались за рахунок літоралей (Ільїн, 1952). Автохтонний елемент галофільної флори України пов'язаний з солончаками узбережжя Чорного і Азовського морів, ще більша роль належить солончакам Присивашшя, де сконцентрована вагома частка ендеміків, пов'язаних з засоленими ґрунтами цього району. В утворенні галофільної флори найважливішу роль відігравали Арало-Каспійський, Середземноморський і Понтичний генетичні центри (Білик, 1963). В період раннього неогену Присивашшя мало зв'язки з пустелями Середньої Азії та Древнього Середзем'я. Від раннього пліоцену до кінця плейстоцену флора розвивалась під впливом підвищення аридизації і похолодання. До кінця пліоцену флористичні зв'язки з цими районами здійснювались по загальній лінії літоралей, які з'єднували Середземне море з Прикаспійською низовиною через район Причорномор'я. Про наявність цих зв'язків свідчать наявні реліктові місцезростання Atriplex sphaeromorpha, Limonium suffruticosum, Оfaiston monandrum, Caroxylon laricinum, Tetradiclis tenella (Лоскот, 1976). Території, які безпосередньо прилягають до Присивашшя (Придніпров'я, Приазов'я, Крим), звільнились від моря вже в міоцені або навіть раніше і вже виступали ареною флорогенезу (Краснова, 1974; Крицька, 1987; Новосад, 1992). Саме з них на територію Присивашшя пізніше мігрували алохтонні елементи, які збагатили флору і сприяли формуванню її автохтонного ядра. Територія півдня України між Молочним лиманом та сучасним руслом Дніпра в четвертинний час була ареною розвитку наземної флори і рослинності, про що свідчить наявність в цьому районі локального південнопричорноморського подово-степового ендемізму (Дубовик, Клоков, Краснова, 1975). Похолодання клімату на початку четвертинного періоду призвело до зміни рослинності на території півдня України – зменшення ролі східноєвропейських елементів, вимирання третинних реліктів, поширення понтичних елементів, які формувались на базі галофітних і пустельно-степових елементів Арало-Каспійського і Середземноморського центрів. В плейстоцені А.Т. Артюшенко (1970) вказує на значне поширення у Присивашші лободових, злакових, гнетових. У антропогені значного поширення набуває Artemisia taurica. Вважають, що вона мігрувала з солонцюватих ґрунтів Кримського півострова, куди в свою чергу переселилася з передгірних напівпустельних районів Кавказу в третинному періоді (Лоскот, 1976). Кінець плейстоцену та початок голоцену відзначались тектонічними змінами, в ході яких відбулись процеси підняття території, розсолення грунтів та процеси міграції степової флори (Дзенс-Литовская, 1951). В цей час на територію Присивашшя з кримських та південно-причорноморських степів поширюються Agropyron pectinatum, Festuca valesiaca, види роду Stipa L., та представники Понтичного центру: Galatella villosa, Salvia tesquicola, Serratula erucifolia, Galium ruthenicum, Jurinea multiflora та ін.

Таким чином, в своєму генезисі флора островів Присивашшя пройшла декілька етапів розвитку. Становлення її відбувалося за рахунок суміжних флор північного Криму та півдня України (Понтичного генетичного центру). Наявність східних галофітно-пустельних елементів свідчить про давні зв'язки Присивашшя з Арало-Каспійським генетичним центром.

3.6 Динаміка рослинності островів

В основу розробленої нами схеми змін рослинності островів покладено класифікацію змін рослинності В.М. Сукачова (1954), дещо доопрацьовану П.Д. Ярошенком (1961). Зміни, в яких головну роль виконують природні фактори, ми об'єднуємо в групу природних змін (зоогенні, сингенетичні). До групи антропогенно-природних змін відносимо демутаційні зміни (відновлення рослинного покриву, яке проходить природнім шляхом, але за умов втручання людини). До групи антропогенних змін виділяємо дегратогенні, які в свою чергу поділяємо на пірогенні та пасквальні. Значна увага приділена зоогенним змінам – впливу видів орнітофауни на рослинність островів. Вона в найбільшій мірі виявляється у знищенні або значному пошкодженні травостою окремими видами птахів (Phalacrоcorax carbo, Larus melanocephalus, L. cachinnans), занесенні рослинних зародків, збільшенні фітомаси окремих видів рослин за рахунок накопичення у ґрунті фосфатів та нітритів, тощо. Птахи, в свою чергу, використовують окремі види та рослинні угруповання як матеріал для будівництва гнізд та схованок. Землериї мають певний локальний вплив на якісний та кількісний стан рослинного покриву степів, в даному випадку островів Присивашшя. Вони створюють мікрорельєф, збагачують ґрунт продуктами метаболізму, знищують корінну рослинність і в певній мірі сприяють поширенню бур'янів, підвищують солонцюватість ґрунту.

ВИСНОВКИ

Геологічні спостереження на океанічних островах, в Південній Америці, Кордільєрах та інших місцях підтвердили думку Ч. Лайєла про постійну зміну поверхні Землі під впливом зовнішніх і внутрішніх причин. Зіставляючи різні факти, Дарвін приходить до висновку, що вимирання видів тварин і рослин минулих епох не можна пояснити якимись «великими катастрофами».

Географічний аналіз флори та фауни островів виявляє її гетерогенний характер. Ареалогічна схема ареалів включає 6 типів, 10 класів та 37 груп ареалів. Наявність значної кількості ендемічних видів на материкових островах регіону свідчить про відносну давність і безперервність розвитку досліджуваної флори.

Спонтанна флора судинних рослин островів північно-західного Приазов'я та північного Присивашшя нараховує 560 видів вищих рослин, які належать до 247 родів і 57 родин. Найбільш чисельними родинами є Asteraceae (92 види, 40 родів), Poaceae (47 видів, 29 родів), Chenopodiaceae (43 види, 17 родів), Fabaceae (40 видів, 9 родів), Caryophyllaceae (38 видів, 14 родів), Brassicaceae (35 видів, 24 роди). Кількість видів 10 провідних родин складає 65,3% усіх видів флори.

Згідно еколого-ценотичного аналізу у флорі островів переважають види степового (249 видів) екоценофітону, що є характерним для степової зони України. Значна частка видів синантропофітону (158 видів) свідчить про вразливість острівних екосистем, насамперед островів акумулятивного походження.

Рослинність островів за домінантною класифікацією представлена 4 типами рослинності (степовою, лучною, солончаковою, водною), в складі яких виділяємо 9 класів формацій, 18 груп формацій, 48 формацій. За флористичною класифікацією вона нараховує 14 класів, 16 порядків, 22 союзи, 47 асоціацій.

Серед змін рослинного покриву островів основну роль відіграють природні (зоогенні) та антропогенні (пірогенні, пасквальні). Антропогенно-природні та сингенетичні зміни мають менший вплив на острівні фітокомплекси.

СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ

Блинников В. И. Зоология с основами экологии. - М.: Просвещение 1990. - 224 с.

Вервес Ю.Г., Балан П.Г., Серебряков В.В. Зоологія. - К.: Генеза, 1996.

Второв П.П та ін. Біогеографія. – К.: Вища школа, 1982. – 239 с.

Дивосвіт природи Чернігівщини. Навч. посіб. для вчителів. Колектив авторів під заг. ред. Ю.О.Карпенка. Чернігів: 2001. 186 с.

Дроздов Н.Н., Манеев А.К. В мире животных. - М.: Агропромиздат, 1987. - 221 с.

Екофлора України./ Дідух Я.П., Плюша П.Г., Протопопова В.В. та ін. - К.: Фітосоціонептр, 2000. - 284 с.

Зелені скарби Чернігівщини. //Кол.авт. під заг.ред. Ю.О. Карпенка. - Чернігів: 2004. - 84 с.

Карпенко Ю.О., Лукаш О.В. Охорона рідкісних видів на Чернігівщині та їх зведення в культуру // Рідкісні та корисні рослини флори Чернігівщини в природі та культурі. Київ, 1997. — С. 19-29.

Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. - К.: Вища шк., 1988. - 295 с.

Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. - Суми: Університетська книга, 2003. - 591 с.

Наумов Н.П., Картпашев Н.Н. Зоология позвоночных: В 2 ч. - М.: Высш. шк., 1979. - Ч. 1-2.

Наумов СП. Зоология позвоночных. - М.: Просвещение, 1973. – 421 с.

Самарський С.Л. Зоологія хребетних. - К.: Вища школа, 1976.