Биологический круговорот
Биологический круговорот химических элементов в распространенных тропических сообществах
Биоклиматические условия тропической территории весьма разнообразны. Представление о тропиках как о сплошной полосе джунглей совершенно не отвечает действительности. Меняющиеся соотношения атмосферных осадков и эвапотранспирации, длительности сухих и дождливых сезонов создают широкую гамму экосистем с разной степенью атмосферного увлажнения — от крайне засушливых или пустынных ландшафтов до постоянно влажных тропических лесов. При наличии сезона, на протяжении которого испаряемость превышает количество осадков, существуют разреженные светлые высокотравные леса, которые при продолжительном сухом сезоне сбрасывают листву. Для более засушливых условий типичны редкостойные группы деревьев, чередующиеся с открытыми пространствами, покрытыми травянистой растительностью. С усилением аридности деревья заменяются зарослями колючих кустарников, а пышный покров высоких злаков — низкотравной растительностью с невысокой степенью покрытия почвы.
Соотношения площадей разной степени атмосферного увлажнения на континентах неодинаковы. Засушливые области занимают подавляющую часть Австралии, значительную часть Индии, но менее распространены в Южной Америке. В экваториальной полосе Африки, ограниченной 6° с. ш. и 6° ю. ш., площади разной степени атмосферного увлажнения распределяются следующим образом:
|
Годовое количество осадков, мм |
Площадь % от всей территории |
|
>800 1000-1800 600-1000 200-600 200 |
22 48 12 16 2 |
Из приведенных данных следует, что влажные леса занимают всего около '/5 экваториальной полосы Африки, а большая ее часть занята комбинацией светлых лесов и высокотравных саванн. На остальной территории распространены более или менее засушливые ландшафты, вплоть до почти пустынных, где выпадает менее 200 мм осадков в год. Согласно данным Б.Г.Розанова (1977), зона распространения всех видов тропических лесов занимает 20 448 тыс. км2, или 13,33% Мировой суши, саванновая зона — 14 259 тыс. км2 (9,56%), области тропических пустынь — 4506 тыс. км2, или 3,02%. При этом не учитывались площади развеиваемых песков, безжизненных каменистых пустынь, солончаков.
Биологический круговорот элементов в тропических лесах. Постоянно влажные тропические леса — самая мощная растительная формация. Обилие тепла и влаги обусловливает самую большую биомассу среди биоценозов Мировой суши — в среднем 50 000 т/км2 сухого вещества, а в отдельных случаях до 170 000 т/км2. Фактором, лимитирующим рост биомассы, является необходимая для фотосинтеза световая энергия. С целью ее максимального использования под покровом деревьев высотой 30—40 м расположено еще несколько ярусов деревьев, приспособленных к рассеянному свету. Значительная часть отмирающих и опадающих листьев высоких деревьев перехватывается многочисленными эпифитами. По этой причине химические элементы, содержащиеся в листьях, вновь захватываются в биологический круговорот, не достигая почвы. Во влажных тропических лесах вегетация продолжается весь год. Годовая продукция в среднем равна 2500 т/км2.
Биогеохимическая специфика влажных тропических лесов заключается в том, что почти все количество химических элементов, необходимое для питания огромной массы растительности, содержится в самих растениях. Биогеохимический цикл массообмена сильно замкнут. Если вырубить дождевой тропический лес, то вместе с гибелью деревьев нарушится вся тысячелетиями создаваемая система биологического круговорота и под сведенным лесом останутся бесплодные земли.
Биогеохимическая ситуация в светлых листопадных тропических лесах и саваннах близка к таковой в лиственных лесах умеренного климата, но периоды подавления биогеохимических процессов обусловлены не понижением температуры, а отсутствием дождей и сезонным дефицитом влаги. Биомасса сухих саванн около 200—600 т/км2. Количество опада (меньше 150—200 т/км2) отвечает условиям тропических пустынь. Биомасса листопадных тропических лесов разной степени увлажнения и высокотравных парковых саванн занимает промежуточное положение между постоянно влажными лесами и сухими саваннами.
Согласно имеющимся данным Л.Е.Родина и Н.И.Базилевич (1965), распределение и динамика масс в растительности постоянно влажного тропического леса характеризуются следующими показателями (т/км2):
-
Биомасса
Азот в биомассе
зольных элементов в биомассе
Годовая продукция
Захват азота
Захват зольных элементов
Опад
Азот в опаде
зольных элементовв опаде
Средняя зольность опада
52000
294
814
3250
43
160
2500
23
128
4,8%
Необходимо отметить, что концентрация химических элементов в древесине стволов и ветвей тропических деревьев, как правило, более низкая, чем в листьях, которые образуют основную массу опада. Концентрация азота в древесине редко достигает 0,5% массы сухого вещества, а в листьях — около 2%. В листьях обычно в несколько раз выше, чем в древесине, концентрация кальция, калия, магния, натрия, кремния, фосфора. Содержание элементов в листьях деревьев и в травянистой растительности, обильно представленной в светлых листопадных лесах, слабо различается. Концентрация большей части рассеянных элементов в листьях деревьев и травах также более высокая, чем в древесине, хотя бария и особенно стронция больше в древесине.
На основании имеющихся данных мы принимаем среднее значение суммы зольных элементов в биомассе постоянно влажного тропического леса равным 800 т/км2; массу этих элементов, вовлекаемую в биологический круговорот, равной 150 т/км2 в год. Для светлых лесов средние значения составляют соответственно 200 и 50 т/км2 в год. Исходя из этих цифр определены ориентировочные значения масс рассеянных элементов, ежегодно вовлекаемых в биологический круговорот.
Концентрация зольных элементов в экваториальной растительности Восточной Африки, % сухой массы (по В.В.Добровольскому 1975)
|
№ образца |
Элементы |
"Чистая зола" |
Примесь |
|||||||||
|
Si |
А1 |
Fe |
Mn |
Ti |
Са |
Mg |
Na |
Р |
S |
минеральных частиц |
||
|
52 |
2,27 |
0,41 |
0,40 |
0,008 |
0,006 |
0,24 |
0,12 |
0,03 |
0,06 |
0,01 |
7,29 |
3,21 |
|
76 |
0,05 |
0,01 |
0,02 |
0,001 |
0,001 |
0,29 |
0,02 |
0,01 |
0,02 |
0,04 |
0,79 |
0,40 |
|
42 |
1,06 |
1,87 |
1,48 |
0,05 |
0,07 |
0,45 |
0,27 |
0,22 |
0,06 |
0,04 |
9,07 |
11,33 |
|
210 |
0,69 |
0,01 |
0,08 |
0,02 |
0,001 |
0,08 |
0,08 |
0,05 |
0,08 |
0,06 |
6,32 |
0,68 |
Образцы: 52 — разреженный травянистый покров низкотравной саванны с преобладанием представителей родов Sporobolus, Cynodon, KyUinga, Северо-Западная Танзания.
76 — ствол Podocarpus, дождевой лес южного склона Килиманджаро, Танзания.
42 — лесная подстилка дождевого леса южного склона Килиманджаро, Танзания.
210 — стебли папируса (Cyperus papyrus), пойма Белого Нила вблизи истока из озера Альберта, Уганда.
Массы рассеянных элементов, вовлекаемые в биологический круговорот в тропических лесах
|
Элементы |
Постоянно влажные тропические леса |
Сезонно увлажняемые тропические леса и парковые саванны |
|
Средняя зольность, % Захват суммы зольных элементов, т/(км2- год) Масса элементов, кг/(км2- год): |
4,6 150 |
4 4-5 50 |
|
Элементы |
Постоянно влажные тропические леса |
Сезонно увлажняемые тропические леса и парковые саванны |
|
Fe Mn Sr Ti Zn : Ba Cu Zr Ni Cr V Pb Co Mo Sn Ga Cd |
600 615 105 97 90 67 24 22 6,0 5,2 4,5 3,7, 1,5 1,5 0,75 0,15 0,11 |
200 205 35 32 30 22 8,0 7,5 2,0 1,7 1,5 1,2 0,5 0,5 0,25 0,05 0,035 |
Уровни концентрации рассеянных элементов в почвообразующем субстрате разных районов тропической суши неодинаковы. Это отражается на содержании элементов в растениях. Например, в Восточной Африке в злаковых травах, собранных на площади распространения кристаллических пород докембрийского фундамента, концентрация меди равна 71*10-4%, а в аналогичных травах на площади распространения вулканических лав — 120*10-4%. Концентрация цинка соответственно меняется от 120 до 450 •10-4%), TiOz - от 200 до 1800 •10-4%.
В таблице сопоставлено содержание рассеянных элементов в золе трав и ветвей деревьев (акаций) из саванн Восточной Африки. Видно, что тяжелые металлы сильнее аккумулируются в травах, а барий и стронций — в деревьях. Следует отметить, что концентрация последнего возрастает с усилением засушливости. В аридных районах южной Танзании мы обнаружили концентрацию стронция в золе ветвей баобаба около 4500 мкг/г, а в одном случае в ветвях акаций в 3 раза больше.
Интенсивность биологического поглощения и концентрация рассеянных элементов в золе трав и деревьев саванн Восточной Африки (по В.В.Добровольскому, 1973)
|
Элементы |
Концентрация, мкг/г |
Коэффициент биологического |
||
|
•' |
поглощения Кб |
|||
|
травы, |
ветви акаций, |
травы |
ветви акаций |
|
|
6 проб |
9 проб |
|||
|
Ti |
1140 |
230 |
0,1 |
0,03 |
|
Mn |
1880 |
943 |
1,9 |
0,9 |
|
V |
59 |
45 |
0,3 |
0,2 |
|
Сг |
28 |
12 |
0,2 |
0,08 |
|
№ |
39 |
144 |
0,6 |
2,0 |
|
Со |
20 |
12 |
0,6 |
0,4 |
|
Си |
' 85 |
39 |
1,5 |
0,7 |
|
РЬ |
34 |
21 |
1.5 |
0,9 |
|
Zn |
118 |
79 |
1,2 |
0,8 |
|
Mo |
57 |
6 |
7,1 |
0,8 |
|
Nb |
59 |
18 |
0,9 |
0,3 |
|
Zr |
165 |
92 |
0,5 |
0,3 |
|
Ga |
36 |
4 |
1,6 |
0,2 |
|
Sr |
450 |
3340 |
3,5 |
25,7 |
|
Ba |
440 |
630 |
3,0 |
4,3 |
Надземная часть саванновых трав обладает высокой зольностью - от 6 до 10%, отчасти обусловленной примесью мелких частиц минеральной пыли, обнаруживаемой под микроскопом, а иногда и невооруженным глазом. Количество минеральной пыли составляет 2—3% от массы абсолютно сухого вещества надземной части трав. По-видимому, примесь минеральной пыли сказывается на повышенной концентрации галлия,, слабо поглощаемого растениями, но содержащегося в высокодисперсном глинистом материале, энергично переносимом ветром. Но даже после исключения нерастворимой силикатной пыли сумма зольных элементов в саванновых злаках в 2 раза больше, чем в злаках высокогорных лугов.
Наиболее активно вовлекаются в биологический круговорот в тропических биоценозах стронций, барий, марганец, цинк, медь, молибден, никель независимо от их содержания в почвах и почвообразующих породах. Величина Кб этих элементов, как правило, больше единицы. Наиболее слабо вовлекаются в биологическую миграцию бериллий, цирконий, титан, ванадий. Эти общие черты неодинаково проявляются в разных ландшафтах. Интенсивность поглощения марганца и цинка травянистой растительностью горно-луговых ландшафтов Килиманджаро, располагающихся выше 3 тыс.м над уровнем моря, больше, чем поглощение травянистой растительностью светлых лесов и саванн плато Танганьики. В свою очередь, травянистая растительность саванн более интенсивно поглощает медь, никель и особенно молибден, Кб которого превышает 7. Относительно высокая величина Кб галлия, ниобия и некоторых других элементов в саванновых травах, возможно, связана с упомянутым выше постоянным налетом тонкой силикатной пыли. Деревья горного постоянно влажного, туманного леса Килиманджаро более интенсивно поглощают тяжелые металлы (марганец, цинк, медь, свинец) по сравнению с деревьями сухих лесов плато Танганьики, в которых наиболее активно аккумулируется стронций.
Биологический круговорот элементов в тропических сухих лесах и саваннах. Немецкий геоботаник Г.Вальтер (1968) справедливо обратил внимание на неопределенность термина "саванна". Этим термином обозначают многочисленные варианты растительности тропического пояса, состоящей из самых разнообразных сочетаний деревьев, кустарников и трав. К саваннам относят небольшие светлые леса, чередующиеся с открытыми пространствами, покрытыми травянистой растительностью. Такие ландшафты существуют в условиях хорошего атмосферного увлажнения и сухого периода, не превышающего 4 месяцев. Вместе с тем к саваннам относят сильно засушливые территории с сухим периодом, продолжающимся 7—10 месяцев. В таких условиях не только деревья, но и многие травы не могут существовать, растительность представлена преимущественно зарослями колючих кустарников, находящихся большую часть года без листьев для уменьшения транспирации. По существу термином "саванна" обозначают тропические и субтропические лесостепи, существующие в широком интервале атмосферного увлажнения — от 200—300 до 1000 мм/год и более.
Количественное определение биомассы продукции и опада растительности саванн связано со значительными методическими трудностями. Поэтому большой интерес представляют результаты детального изучения биогеохимии засушливой саванны на западе Индии (Л.Е.Родин и др., 1977).
Изученная область известна под названием пустыни Тар и представляет собой низменную аллювиальную равнину, образованную рекой Инд. Количество осадков в пределах области меняется от 200 до 600 мм/год. Растительность представлена редкостоящими деревьями (виды Acacia, Prosopis spicigera, Salvadora persica), кустарниками и злаковыми травами. На песчаных отложениях деревья отсутствуют и ландшафт приобретает облик пустыни. Опустыненность территории является результатом влияния человека. В 326 г. до н.э., когда армия Александра Македонского подошла к Инду, здесь существовали саловые леса, от которых в настоящее время не осталось и следа.
Структура кассы растительного сообщества сухой саванны Раджпутана (по данным Л.Е.Родина и др., 1977)
|
Компоненты |
Биомасса |
Продукция |
||
|
т/км2 |
% |
т/(км2 • год) |
% |
|
|
Зеленые части растений |
290 |
11 |
290 |
42 |
|
Многолетние надземные |
||||
|
части растений |
1060 |
47 |
40 |
2 |
|
Корни |
1130 |
42 |
353 |
56 |
|
Вся биомасса |
2680 |
100 |
680 |
100 |
Структура массы растительности сухой саванны показана в таблице. Из приведенных данных следует, что биомассу растительности саванны, равную 2680 т/км2, составляют преимущественно деревья. Результаты исследования показали, что деревьям принадлежит 60% всей корневой массы и 98% надземной массы растительного сообщества саванны. В то же время основную часть ежегодной продукции сообщества обеспечивают травы. В общей массе продукции сообщества на долю трав приходится 76% прироста зеленых органов растений и 83% прироста корней. Следовательно, главное значение в вовлечении масс химических элементов в биологический круговорот в экогеосистемах тропической лесостепи (саванны) имеет травянистая растительность.
Распределение масс химических элементов в биологическом круговороте представлено в таблице. Рассмотрение полученных результатов позволяет заключить, что в зеленой части саванновой растительности сосредоточивается более половины всей массы зольных элементов и азота, вовлекаемых в биологический круговорот, в корнях — около 40%. В стволы и ветви поступает не более 5%. В
Распределение масс химических элементов в биологическом круговороте в засушливой саванне Раджпутана
|
Элементы |
В биомассе, кг/км2 J |
В ежегодной продукции |
|||||
|
зеленая часть |
корни |
вся продукция |
|||||
|
кг/км2 |
% |
кг/км2 |
% |
кг/км2 |
% |
||
|
N |
17934 |
4286 |
59 |
2614 |
36 |
7208 |
100 |
|
Si |
5381 |
2214 |
52 |
2021 |
48 |
4248 |
100 |
|
Са |
25625 |
3422 |
57 |
1928 |
32 |
5978 |
100 |
|
К |
11 121 |
3157 |
61 |
1868 |
36 |
5204 |
100 |
|
Mg |
4869 |
680 |
51 |
540 |
41 |
1330 |
100 |
|
Р |
1219 |
357 |
56 |
268 |
42 |
642 |
100 |
|
S |
1760 |
886 |
72 |
318 |
26 |
1239 |
100 |
|
А1 |
1937 |
246 |
52 |
180 |
38 |
469 |
100 |
|
Fe |
1137 |
164 |
53 |
121 |
39 |
311 |
100 |
|
Мп |
284 |
101 |
48 |
107 |
51 |
209 |
100 |
|
Na |
952 |
279 |
58 |
195 |
40 |
482 |
100 |
|
С1 |
1496 |
516 |
54 |
427 |
45 |
951 |
100 |
В зеленых органах растений наиболее активно аккумулируются азот, калий и сера, составляющие около 60% и более от всей массы каждого из этих элементов в годовой продукции, а также фосфор, кальций и натрий (57—58%). В корнях наибольшая относительная аккумуляция марганца и кремния, массы которых распределяются примерно поровну в приросте зеленых органов и корней. В абсолютном выражении в наибольшем количестве в биологический круговорот вовлекаются кальций, калий, кремний, массы которых составляют 4—6 т/км2 в год. Массы металлов (железа и марганца), захватываемые в биологический круговорот, не превышают 200—300 кг/км2 в год.
Одной из примечательностей тропиков являются ландшафты сезонных болот. Избыток воды в дождливые сезоны, создающийся в депрессиях рельефа и обширных понижениях, затрудняет существование деревьев, но благоприятствует развитию высокотравных злаков. Ландшафты злаковников, состоящих в Африке из представителей родов Pennisetum, Hypparrhenia, Themeda, Sorghasirum и др., получили название грэсслендов. Мы не располагаем сведениями о структура биомассы злаковников. Согласно нашим данным, в злаках этих сообществ активно накапливаются марганец, медь, цинк, стронций и молибден. Величина k, первых четырех элементов составляет несколько единиц, а молибдена — более 10.
Растения пресных вод слабо аккумулируют рассеянные элементы. В частности, в золе папируса, растущего по берегам Белого Нила, систематически обнаруживаются 100 п-10"4 % титана и марганца, 10 п-10"4 % цинка, бария, ниобия, п-10"4 % меди.
Таким образом мы рассмотрели основные аспекты, касающиеся биологического круговорота химических элементов в распространенных тропических сообществах.