Мембранное равновесие Доннана (Доклад)
Мембранное равновесие, связанное с различием концентрации солей внутри и вне клеток, известно давно. В 1911 г. Ф. Доннан объяснил это явление, впоследствии названное его именем.
Мембранное равновесие Доннана связано с переносом некоторого количества вещества низкомолекулярного электролита внутрь пространства, содержащего полимер, и, вследствие этого, неравномерного распределения концентраций этого электролита по обе стороны полупроницаемой мембраны.
Пусть в некоторый начальный момент времени концентрации ионов низкомолекулярного и высокомолекулярного соединений по обе стороны мембраны распределяются следующим образом:
Рис 1.
В левой части сосуда, разделенного полупроницаемой мембраной, находится раствор полимера, который в результате диссоциации представлен поликатионом R(Z+) и противоионом Cl–, концентрации которых равны соответственно C>1> и ZC>1>. В левой части – раствор низкомолекулярного электролита, например KCl, с концентрацией С>2>, диссоциирующий на К+ и Cl–. При установлении равновесия вследствие диффузии в такой системе малые ионы K+ перемещаются преимущественно из правой части сосуда в левую. Макрокатионы R(Z+) не могут проникать через мембрану, поэтому для сохранения электронейтральности вместе с катионами K+ справа налево происходит перемещение избыточного числа анионов Cl–. В результате этих процессов концентрация низкомолекулярного электролита в растворе ВМС повышается:
Рис 2.
Условием равновесия является равенство произведений концентраций электролитов в левой и правой части сосуда, разделенного полупроницаемой мембраной:
[K+]>внутр.>[Cl–]>внутр. >= [K+]>внеш.>[Cl–]>внеш.>
Подставляя обозначения из рис.2, имеем уравнение:
X (ZC>1> + X) = (C>2> – X)2
Решая это уравнение относительно X, получаем:
C>2>2
X
= .
ZC>1> + 2C>2>
Это и есть уравнение Доннана, которое показывает количество низкомолекулярного вещества, переносимого в фазу ВМС через полупроницаемую мембрану. Из него следует вывод, что низкомолекулярный электролит распределяется неравномерно по обе стороны мембраны. Перенос вещества всегда существует из внешнего раствора во внутренний, в результате чего во внутреннем растворе наблюдается более высокая концентрация переносимых электролитов по сравнению с внешним раствором. Этим же объясняется некоторый избыток осмотического давления в растворах, содержащих ВМС и электролиты.
Если концентрация низкомолекулярного электролита намного больше концентрации полимера (С>2> >> C>1>), то X = C>2>/2, т.е. при малых концентрациях макроионов и больших концентрациях малых ионов наблюдается равномерное распределение малых ионов по обе стороны мембраны.
При обратном соотношении концентраций (C>2> << C>1>), XZC>1> = C>2>2, откуда следует, что перенос X очень мал и обратно пропорционален величине ZC>1>.
Осмотическое давление раствора в левом отсеке складывается из осмотического давления, обусловленного присутствием ВМС и низкомолекулярного соединения:
>1> = >1>(ВМС) + >1>(НМС) – >2>(НМС).
Та часть осмотического давления крови, которая создается растворенными в ней белками, называется онкотическим давлением. Хотя по абсолютной величине оно, как правило, незначительно (например, для плазмы крови на долю осмотического давления, создаваемого растворами белков приходится всего лишь 0,5 – 1 %), эта составляющая имеет большое физиологическое значение.
Все биологические мембраны полупроницаемы: в нормальных условиях проницаемы для неорганических солей и воды и непроницаемы для белков и полисахаридов. Этот эффект является одной из причин неравномерного распределения ионов вне и внутри клетки.