Морфология и анатомия цветка
Содержание
1. Определение и функции цветка
2. Сосудистый скелет цветка
3. Околоцветник
4. Тычинки
5. Пестик
Список используемой литературы
1. Определение и функции цветка
Цветок - специальный орган размножения, характерный для цветковых растений. Он состоит из осевой части - цветоложа - и боковых придатков - околоцветника, тычинок, пестиков.
Околоцветник выполняет вспомогательные функции в размножении, служит для защиты внутренних частей цветка и для привлечения насекомых-опылителей. Непосредственно в процессе размножения участвуют тычинки и пестики. В тычинках происходит образование микроспор (пыльцы), и в результате развития пыльцы возникают мужские гаметы - спермии. В пестиках, семяпочках образуется макроспора - зародышевый мешок, внутри которого развивается женская гамета - яйцеклетка. В результате слияния гамет образуется зигота, от которой и начинается жизнь нового поколения. Все эти процессы - образования микро - и макроспор, гамет, оплодотворение, развитие зародыша - происходят в цветке.
Цветок занимает верхушечное положение, развивается из конуса нарастания главного побега или боковых. В отличие от вегетативного побега вся верхушечная меристема генеративного побега дифференцируется в постоянные ткани цветка, следовательно, рост побега прекращается. В цветке не образуется вторичная меристема, и все ткани его первичные.
По происхождению цветок представляет собой видоизмененный укороченный побег с ограниченным ростом. Стеблевую часть побега в цветке составляет цветоложе, листовые органы - чашелистики, лепестки, тычинки, пестики. Анатомическое строение обнаруживает генетическое родство цветка и вегетативного побега.
цветок околоцветник тычинка пестик
2. Сосудистый скелет цветка
Проводящие пучки идут в органы цветка из цветоложа. В точках внедрения листовых следов из листочков околоцветника, тычинок и плодолистиков в проводящую систему цветоложа ведут листовые щели. У чашелистиков столько же листовых следов, как и у вегетативных листьев, у лепестков и тычинок - по одному, у плодолистиков - по три. Краевые пучки плодолистиков служат для питания семяпочек, центральный - проходит в столбик пестика.
Проводящие пучки цветка обнаруживают некоторую тенденцию к упрощению и срастанию. Срастание пучков, а, следовательно, уменьшение их количества, вызвано тем, что части цветка располагаются скученно. Срастание может быть горизонтальным и вертикальным. В первом случае срастаются части цветка одного круга, например лепестки, образуя спайнолепестный венчик, или плодолистики, образуя завязь. Краевые пучки двух смежных плодолистиков сливаются в крупные двойные пучки, питающие семяпочку. Во втором случае срастаются члены цветка разных кругов, например, тычинки и лепестки, основания листочков околоцветника, тычинок и плодолистиков при нижней завязи. Эти видоизменения сопровождаются срастанием пучков разных ярусов.
Упрощение в строении пучков проявляется в том, что очень слабо развивается флоэма. Иногда ее элементы совсем отсутствуют или замещаются слабоспециализированными паренхимными клетками. Ксилемная часть пучка представлена спиральными сосудами или трахеидами. Все элементы проводящего пучка в цветке первичны.
3. Околоцветник
Он состоит из двух кругов видоизмененных листьев - чашечки и венчика. Строение листочков околоцветника - чашелистиков и лепестков - сходно с таковыми у вегетативного листа. Это особенно справедливо по отношению к чашечке. По сравнению с вегетативными листьями в чашелистиках и лепестках наблюдается упрощение и редукция ассимиляционной ткани. Мезофилл чашелистика представлен однородной рыхлой паренхимой, в нем нет разделения на палисадную и губчатую ткань. В лепестках редукция наблюдается в большей степени. Они тоньше, иногда состоят из 3 - 4 слоев клеток. Клетки мезофилла лепестка округлой или неправильной формы, лежат очень рыхло, оставляя большое количество межклетников.
Эпидермис на листочках околоцветника развит хорошо. Имеется тонкая кутикула и устьица. Окраска лепестков обусловлена наличием в клетках эпидермиса хромопластов или пигментов в клеточном соке. Клетки эпидермиса имеют сильно извилистые очертания, некоторые из них вытягиваются в конусовидной формы сосочки, которые придают поверхности лепестков бархатистый вид. Помимо устьичных, в эпидермисе лепестков имеются отверстия типа межклетников, но не сквозные, а затянутые с поверхности кутикулой.
Цвет, форма, размеры лепестков варьируют в неограниченных пределах, благодаря чему создается столь же неограниченное разнообразие цветков. Венчики хорошо развиты у растений, опыляемых насекомыми, для привлечения которых они и служат.
4. Тычинки
Морфологически и функционально тычинка соответствует микроспорофиллу. Существенной частью тычинки является микроспорангий - пыльник, в котором образуются микроспоры - пыльца.
Тычинка состоит из тычиночной нити, связника и пыльников. Обычно образуется два пыльника, в каждом из которых имеется два пыльцевых гнезда. Однако в некоторых случаях пыльцевых гнезд может быть меньше или больше. Связник - осевая часть тычинки, которая как бы является продолжением тычиночной нити и соединяет между собой пыльники.
Хорошо развитые тычинки не обнаруживают внешнего сходства с листом. Но это сходство проявляется в некоторых чертах анатомического строения и в процессе онтогенеза. Некоторые примитивные тычинки имеют расширенную пластинчатую нить, отдаленно напоминающую лист. В этом случае увеличивается и анатомическое сходство с листом.
Тычинки обнаруживают большое разнообразие формы, что обусловлено способом прикрепления пыльников и характером их раскрывания.
Строение тычиночной нити очень простое. Снаружи она покрыта эпидермисом, клетки которого слегка вытянуты, имеют кутикулу. Устьица на тычиночной нити обычно отсутствуют. Под эпидермисом располагается мезофилл, состоящий из немногих округлых тонкостенных клеток. Центральное положение в тычиночной нити занимает проводящий пучок.
Пыльник имеет многослойные стенки, ограничивающие пыльцевое гнездо. Наружным слоем служит эпидермис, состоящий из мелких плоских клеток с хорошо развитой кутикулой. Под эпидермисом располагается фиброзный слой. Клетки его характеризуются неравномерным утолщением стенок. Размеры, форма клеток этого слоя, характер утолщений в клеточных оболочках различны у разных растений. Фиброзный слой способствует раскрыванию пыльника. У некоторых растений он отсутствует.
Самый внутренний слой в стенках пыльника - это выстилающий слой, или тапетум. Он непосредственно выстилает пыльцевое гнездо и участвует в питании созревающей пыльцы. Клетки тапетума относительно крупные, тонкостенные, богатые зернистой цитоплазмой. Они часто бывают многоядерными или содержат полиплоидные ядра. У большинства растений тапетум - недолговечная ткань. Ко времени созревания спор клетки тапетума разрушаются. Цитоплазма их сливается, образуя тапетальный плазмодий, который распространяется в пыльцевом гнезде. Продукты растворения тапетума содержат много Сахаров и жиров, смешанных со слизистыми веществами.
Пыльцевое гнездо заполнено в зависимости от степени развития пыльника пыльцой или материнскими клетками пыльцы, или тканью, предшествующей развитию материнских клеток, - археспорием.
Связник состоит из паренхимной ткани и имеет проводящий пучок, который является продолжением проводящего пучка тычиночной нити. Иногда проводящий пучок в связнике ветвится. У разных растений связник развит в разной степени.
Развитие тычинки начинается с образования на конусе нарастания небольшого бугорка. В центре его обособляются крупные, богатые цитоплазмой клетки - это материнские, или первичные, клетки археспория. В результате деления первичных клеток археспория тангентальными перегородками обособляется тапетум, образующийся из наружного слоя клеток. Из внутреннего слоя возникают вторичные клетки археспория, или материнские клетки пыльцы.
Пыльца образуется из вторичных клеток археспория путем их редукционного деления (мейоза). Каждая материнская клетка дает четыре гаплоидные - тетраду спор. Это и есть клетки пыльцы, или пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно представляет собой гаплоидную клетку с двухслойной оболочкой. Наружный слой оболочки называется экзиной, внутренний - интиной. Экзина более плотная, имеет часто местные утолщения, которые придают пыльцевой поверхности характерный вид. В экзине имеются поры. Интина, более тонкая и мягкая часть оболочки, состоит из пектина.
Развитие пыльцы происходит следующим образом. Пыльцевая клетка вакуолизируется, ядро оттесняется к клеточной оболочке, затем она делится на две. Образовавшиеся клетки неравнозначны в морфологическом и функциональном отношении. Большая клетка - вегетативная, меньшая - генеративная. Последняя часто имеет веретеновидную форму и прижата к клеточной оболочке. В такой двуклеточной фазе развития пыльца соответствует мужскому гаметофиту.
Физиологическое назначение пыльцы - образование мужских гамет - спермиев. Они возникают в результате деления генеративной клетки, в пыльцевом гнезде или позже, при попадании пыльцы на рыльце пестика цветка и ее прорастании. Образование мужских гамет в пыльцевом гнезде характерно для сложноцветных, злаковых.
Попадая на рыльце, пыльца прорастает. Вегетативная клетка растет односторонне и вытягивается в пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка прорастает через столбик по его каналу или по специальной проводящей ткани и попадает в завязь. Генеративная клетка спускается по пыльцевой трубке и у большинства растений здесь же делится, образуя два спермия.
5. Пестик
Пестик занимает в цветке верхушечное положение. Он состоит из завязи, столбика и рыльца. В завязи образуются и развиваются семяпочки. С помощью столбика рыльце занимает положение наиболее благоприятное для попадания пыльцы, по столбику растет пыльцевая трубка.
Пестик - полый орган. Он образуется от срастания краев плодолистика или нескольких плодолистиков (карпелл).
Завязь - нижняя часть пестика, образующая после опыления плод. В полости завязи может быть одно или несколько гнезд. Стенки завязи, наружная и внутренняя, покрыты эпидермисом. Устьица в эпидермисе немногочисленны, хотя могут быть на обеих сторонах завязи, наружной и внутренней. Кутикула развивается преимущественно на наружной стороне. Стенки завязи составляет мезофилл. Его клетки слабоспециализированы, сохраняют свой эмбриональный характер, чем объясняется значительное разрастание завязи после оплодотворения. И в мезофилле и в эпидермисе стенок завязи имеются хлоропласты. После оплодотворения завязь развивается в плод, и строение ее стенок существенно меняется.
Рыльце - специализированная часть плодолистика, воспринимающая пыльцу. Поверхность рыльца покрыта проводниковой тканью, которая часто продолжается и в канале столбика. Проводниковая ткань образуется от разрастания клеток эпидермиса и клеток субэпидермального слоя. Она выполняет секреторную роль. Клетки ее относительно крупные, тонкостенные, богаты протоплазмой и питательными веществами. Проводниковая ткань создает среду, благоприятную для прорастания пыльцы и развития пыльцевой трубки.
Столбик у разных растений развит в разной степени, у некоторых он отсутствует. Ткани, составляющие столбик, дифференцированы в большей степени, чем ткани, составляющие завязь;
На стенках завязи развиваются семяпочки. Эта часть стенки завязи называется плацентой. К плаценте подходят проводящие пучки. Эпидермис и глубже лежащие ткани в этом месте разрастаются. Положение плацент в завязи, а следовательно, и положение семяпочек имеет закономерный характер, постоянный для определенных таксономических единиц.
Семяпочка состоит из нуцеллуса и покровов. Ее развитие начинается с заложения небольшого паренхимного бугорка. Разрастание этого бугорка приводит к развитию центральной части семяпочки - нуцеллуса. Несколько отстает развитие покровов - интегументов. Один или два покрова закладываются в виде круговых валиков и, подрастая, со всех сторон облекают нуцеллус семяпочки. В верхней части покровы не смыкаются, оставляя щель, или канал, называемый семявходом или микропиле. Соответственно эта часть семяпочки называется микропиллярной. Противоположный полюс ее представляет основание и называется халазой. Здесь семяпочка прикрепляется посредством семяножки к стенкам завязи.
Семяпочка называется прямой (атропной), если микропиле и семяножка находятся на одной оси. Обратные (анатропные) семяпочки повернуты на 180° таким образом, что микропиле находится близ основания семяножки. Семяпочка называется полусогнутой (гемитропной), если ее ось находится под прямым углом к оси семяножки. Известны еще два вида семяпочек, изогнутых в разной степени. Самые распространенные - семяпочки анатропные.
Нуцеллус морфологически и функционально соответствует макроспорангию. У некоторых растений он представляет хорошо развитую многоклеточную ткань, у других - заметно редуцирован, иногда до немногих клеток. Цитологически клетки нуцеллуса меристематического характера, но способность к делению, т.е. к образованию спор, здесь сохраняет только материнская клетка спор.
Образование спор идет путем редукционного деления, следовательно, образуются четыре гаплоидные клетки - макроспоры. Из них сохраняется и развивается только одна - зародышевый мешок. Форма и размеры зародышевого мешка у разных растений разные, различно и его положение в нуцеллусе.
Развитие зародышевого мешка заключается в нескольких последовательных делениях его ядра. В типичных случаях образуется 8-ядерный зародышевый мешок. В такой фазе развития зародышевый мешок соответствует женскому гаметофиту.
Ядра распределяются в зародышевом мешке следующим образом: на микропилярном полюсе - яйцеклетка и два сопутствующих ядра - синергиды, на противоположном - три ядра - антиподы. Два ядра, по одному от каждого полюса, сближаются в центре, а затем сливаются, образуя вторичное ядро зародышевого мешка. Такой зародышевый мешок готов к оплодотворению.
При оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуется зигота. Второй спермий сливается со вторичным ядром зародышевого мешка, образуется триплоидное ядро. Такой тип оплодотворения называется.
Список используемой литературы
Александров В. Анатомия растений. - М.: Мир, 1969.
Ботаника: Анатомия и морфология растений. / А.Е. Васильев и др. - М.: Просвещение, 1988.
Гортинский Г.Б. Морфология растений. Общие биологические вопросы. - Л., 1989.
Кисилева Н.С. Анатомия и морфология растений. - Минск: высшая школа, 1976.
Кисилева Н.С., Шелухин Н.В. Атлас по анатомии растений. - Минск: высшая школа, 1969.
Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений. - М.: Высшая школа, 1980.