Дводишні риби

Факультет екологічний

Кафедра: "Зоології та іхтіології"

Курсова робота

Тема: "Дводишні риби"

Виконала: студентка 2-ої групи 4-го курсу

сп. "Водні біоресурси"

Реферат

В роботі використовалось одинадцять джерел інформації, включаючи матеріали мережі Internet. В роботі дана характеристика надкласу Дводишних. Описані особливості родин Рогозубових і Чешуйчатникових.

Розділи мають відповідні ілюстрації риб, окрім сига-валька. Всього в роботі є 10 ілюстрацій перерахованих вище риб.

Описані та наведені ілюстрації таких видів риб:

Австралійський рогозуб (Neoceratodus forsteri);

Чешуйчатник американський (Lepidosiren paradoxa);

Великий протоптер (Protopterus aethiopicus);

Малий протоптер (Р. amphibius);

Темний протоптер (P. dolloi);

Бурий протоптер (Р. annectens).

В роботі наведені також ілюстрації ареалу поширення дводишних та особливості їх морфології.

Зміст

Вступ

Надклас Дводишні (DIPNOІ, або DIPNEUSTOMORPHA)

Клас Рогозубоподібні (CERATODIFORMES)

Родина Рогозубові, або Однолегеневі

Родина Чешуйчатникові, або Дволегеневі (LEPIDOSIRENIDAE)

Висновок

Використана література

Вступ

Рогозубоподібні - єдина гілка, що дожила до нашого часу, колись численних дводишних риб. З’явившись в девонському періоді, дводишні риби процвітали до тріасу, після чого розквіт почав угасати. До нашого часу з двох класів дводишних, налічуючих 11-12 родин, зберігся тільки один клас рогозубоподібні з двома родинами - рогозубових (Ceratodidae) і чешуйчатникових (Lepidosirenidae) - всього з шістьма видами. Області розповсюдження цих реліктових форм - Південна Америка, тропічна Африка і Австралія - указують на величезний вік групи .

Надклас Дводишні (DIPNOІ, або DIPNEUSTOMORPHA)

Клас Рогозубоподібні (CERATODIFORMES)

Сучасні дводишні - типово прісноводі риби, чудово пристосовані до життя в умовах пересихаючих в посушливий сезон водоймищ. Найбільш дивовижне для дводишних риб так зване "подвійне" дихання, звідки і береться їх назва. Вони здатні здійснювати його завдяки тому, що крім звичних для риб зябер у них є ще і справжні легені, які в істотних рисах своєї будови схожі з легенями вищих хребетних. Ці легені, замінюючі у них плавальний міхур, з'єднуються з глоткою протокою, що впадає в неї з черевної сторони. У зв'язку з частковим переходом до легеневого дихання задньоноздреві отвори дводишних риб відкриваються в ротову порожнину, утворюючи внутрішні ніздрі (хоани), що дозволяє їм здійснювати дихання атмосферним повітрям при закритому роті; майже як у амфібій, є легеневий кровообіг, тобто венозна кров поступає переважно в легені, чому сприяє також розділення передсердя неповною перегородкою. Найтіснішим чином з легеневим диханням пов'язана також наявність нижньої порожнистої вени, яка характерна для всіх наземних хребетних починаючи з амфібій, але відсутня у всіх інших риб, окрім дводишних.

Осьовий скелет дводишних риб багато в чому зберігає примітивні особливості: тіла хребців відсутні, хрящові основи верхніх і нижніх дуг сидять безпосередньо на хорді, що добре зберігається протягом всього життя.

Череп разом із стародавніми рисами характеризується своєрідною спеціалізацією. У хрящовій черепній коробці (нейрокранпум) розвивається лише одна пара заміщуючих кісток (бічні потиличні). Є велика кількість своєрідних покривних кісток черепа. Піднебінноквадратницй хрящ зростається з основою черепа. На сошнику, крилопіднебінних кістках і нижніх щелепах сидять кісткові жувальні зубні пластинки, що утворюються від злиття численних дрібних зубів і дуже схожі з пластинками злито черепних (4 пластинки на верхній щелепі і 2 на нижній).

Хрящовий скелет парних плавників підтримує майже всю лопать плавника, окрім її зовнішнього краю, де вона підтримується тонким шкірним промінням. Цей своєрідний внутрішній скелет складається з довгої членистої центральної осі, несучої у рогозубів (Ceratodidae) два ряди бічних членистих хрящових елементів, у чешуйчатників(род. Lepidosirenidae), що не має цих придатків. Внутрішній скелет плавників з'єднується з поясом лише одним основним (базальним) члеником центральної осі і в цьому відношенні певною мірою схожий з кінцівкою наземних хребетних.

Області розповсюдження дводишних риб

Непарні плавники, спинний і анальний, повністю зливаються з хвостовим плавником. Останній симетричний, має дифіцеркальну будову (у багатьох викопних дводишних хвіст був нерівнолопастним - гетероцеркальним). Луска у стародавніх форм була "космоїдного" типу; у сучасних дводишних верхній емалевий шар і дентин втратилися.

У серці є артеріальний конус; кишечник забезпечений спіральним клапаном, - це примітивні ознаки. Сечостатевий апарат схожий з таким акулових риб і амфібій: є загальний вивідний отвір (клоака).

Не дивлячись на те що по сучасних переконаннях дводишні риби є бічною гілкою основного "стовбура" водних хребетних, інтерес до цієї дивовижної групи тварин не слабшає, оскільки на її прикладі можна прослідити еволюційні спроби природи здійснити перехід хребетних тварин від водного існування до наземного і від зябрового дихання до легеневого.

Схема артеріального кровообігу двоякодишної риби: 1–4 – перша-четверта пари жаберних артеріальних дуг; 5 – спинна аорта; 6 – брюшна аорта; 7 – легенева артерія; 8 – легенева вена.

Родина Рогозубові, або Однолегеневі

До цієї родини відносять декілька вимерлих родів, викопні залишки яких знаходять на всіх континентах, і близький до них сучасний рід Neoceratodus, з одним видом. Характерні для них хрящовий нейрокраніум, наявність однієї легені і добре розвинені пастоподібні парні плавники, які підтримуються членистою центральною віссю і двома рядами бічного членистого проміння, що відходить від неї.

Єдиний сучасний представник сімейства Neoceratodus - зустрічається лише в Квінсленді (Північно-східна Австралія), де він населяє басейни річок Бернетт і Мері. Останнім часом він був пересаджений також в деякі озера і водосховища Квінсленда, де і прижився. Рогозуб - крупна риба, досягаюча в довжину 175 см і маси понад 10 кг. Його масивне тіло стисле з боків і покрите дуже крупною лускою, а м'ясисті парні плавники своїми контурами чимось нагадують ласти пінгвінів. Забарвлений в одноманітні тони - від рудувато-коричневого до голубувато-сірого, які дещо світліші на боках; черево звичайно від біло-сріблястого до ясно-жовтого.

Рогозуб живе в річках з повільною течією і сильно зарослих водною рослинністю. Як і всі риби, він дихає зябрами, але крім цього кожні 40-50 мін підіймається до поверхні, щоб подихати атмосферним повітрям. Виставивши кінчик рила над водою, рогозуб з силою викидає відпрацьоване повітря за допомогою єдиної легені, видаючи при цьому характерний стонуче-хрюкаючий звук, який далеко розноситься по околиці. Негайно вслід за цим, зробивши глибокий вдих, він поволі занурюється на дно. І видих і вдих виробляються їм через ніздрі при щільно зімкнутих щелепах. Не можна не визнати, що при диханні атмосферним повітрям дії рогозуба нагадують дії китоподібних. Навіть знаходячись у воді, що містить достатню кількість кисню, рогозуб, мабуть, не може задовольнятися зябровим диханням і доповнює його диханням легеневим. Останнє особливо корисне для нього в посушливі сезони, коли русла річок повністю пересихають на великих просторах і коли вода зберігається лише в найглибших ямах (бочагах).

У таких поступово усихаючих притулках, шукаючи порятунку, збирається безліч риб, і зокрема рогозуби. Коли в перегрітій стоячій воді в результаті гнильних процесів зникає майже весь кисень і риба гине від задухи, рогозуб продовжує жити, перейшовши на дихання атмосферним повітрям. І навіть тоді, коли при тривалій засусі ці притулки перетворюються в кладовища для всього живого, а вода в них - в смердючу рідину, в якій розкладаються сотні трупів загиблих тварин, - навіть і тоді рогозуб виживає, дочекавшись рятівних дощів. Проте повне висихання водоймища згубне і для нього, оскільки він не може впадати в сплячку, зарившись в ґрунт, подібно своїм африканським і південноамериканському родичам.

Витягнутий з води рогозуб абсолютно безпорадний і гине швидше, ніж багато інших риб, позбавлених легенів. Рогозуб - млява і малорухлива тварина. Велику частину часу він звичайно проводить на дні глибоких вирів, де лежить на череві або стоїть, спираючись на парні плавники і на хвостову частину тіла. У пошуках їжі він поволі повзає на череві, а часом і ходить, спираючись на ті ж парні плавники. У товщі води він, як правило, поволі пересувається за рахунок ледве помітних згинань свого тіла. Тільки якщо його наполохати, рогозуб пускає в хід свій могутній хвіст і виявляє свою здібність до швидкого руху. Судячи з усього, добовий ритм у цієї тварини виражений слабо і нерідко рогозуб проявляє свою мляву активність у будь-який час дня і ночі. Його їжу складають різні безхребетні (молюски, ракоподібні, личинки комах, черв'яки і т. п.). Правда, кишечник рогозуба звичайно набитий дрібнопережованими рослинними залишками, але, видно, рослинна їжа ним не засвоюється, а захоплюється разом з безхребетними тваринами. Принаймні в неволі він без жодної шкоди задовольняється "скоромною" їжею, не виявляючи потреби в "вегетаріанській" дієті.

Нерест рогозуба сильно розтягнутий і продовжується з квітня по листопад. Найінтенсивніше він йде у вересні - жовтні, коли наступає період дощів, річки розливаються і вода в них добре аеруєтся. Рогозуб відкладає ікру на водну рослинність і не проявляє подальшої турботи про потомство. Оскільки оболонка у ікринок не клейка, то багато з них скачується і падає на дно; не зовсім ясно, як це позначається на їх виживанні. Ікринки досить крупні, вони досягають в діаметрі 6,5-7,0 мм і укладені в драглисту оболонку, що робить їх схожими з жаб'ячою ікрою. Ця схожість посилюється великою кількістю жовтка і особливостями ембріонального розвитку. Розвиток ікринок продовжується 10-12 діб. На відміну від личинок чешуйчатників і протоптерів, у личинок рогозуба абсолютно відсутні зовнішні зябра і цементний орган. До того як у них розсмокчеться жовтковий мішок, вони нерухомо лежать на боку на дні і лише час від часу, як би стрепенувшись, перескакують на інше місце поблизу, щоб знову завмерти в колишньому положенні. З переходом до активного живлення личинки тримаються тихих і дрібних затонів, де спочатку харчуються нитчастими водоростями, переходячи з часом на живлення безхребетними. Грудні плавники з'являються у них, як правило, на 14-й день після викльову, а в черевні - набагато пізніше (приблизно через два з половиною місяці).

Рогозуба вживають в їжу, і червонувате м'ясо його дуже цінують як аборигени, так і білі поселенці. Рогозуб добре ловиться на гачок у будь-який час доби, але бувають періоди, що тривають до тижня і більш, коли він не бере ні на яку наживку. Дуже майстерно ловлять (вірніше, ловили) рогозуба аборигени, які використовують для цієї мети невеликі саморобні сітки. Узявши в кожну руку по такій сітці, риболов упірнає до глибокої ями, прагнучи знайти рибу, що лежить на дні. Обережно підвівши сітки одночасно до голови і хвоста рогозуба, риболов захоплює ними рибу і спливає з нею на поверхню.

Навряд яка-небудь інша риба проявляє таку інертність, щоб дати захопити себе голіруч. Навіть дотик не завжди полохає рогозуба. А якщо його все ж таки потурбувати, то і тоді, все ще не відчуваючи небезпеки, він пускає в хід свій сильний хвіст і різким ривком йде від настирливого рибака, щоб знову нерухомо залягти неподалеку. У такому разі відновити переслідування нічого не варто. Мабуть, така зневага до небезпеки виробилася у рогозуба у той час і в тих умовах, коли у нього не було . Лише потрапивши в тенета або на гачок, флегматичний рогозуб проявляє незвичайну силу і люто бореться за своє життя. Але на довгий опір він не здатний: його шаленство швидко виснажується, і він безвольно віддається на волю переможця.

Родина Чешуйчатникові, або Дволегеневі (LEPIDOSIRENIDAE)

Чешуйчатникові характеризуються подовженим вугреподібним тілом, яке аж до черевних плавців округле в поперечному перетині. Вони мають парну легеню; дрібну циклоїдна луска, що покриває їх тіло і частково голову, глибоко захована під шкіру, а їх гнучкі парні плавники мають джгутиковидну форму. Найбільш характерна для риб цієї родини здатність протягом всього свого життя існувати в тимчасових водоймищах, що нерідко повністю пересихають в посушливий сезон, часом до 9 місяців. На весь цей час вони впадають в сплячку, зарившись в ґрунт і повністю переходячи на дихання атмосферним повітрям. У цій родині налічується 5 видів: 4 види, що мешкають в тропічній Африці, належать до роду протоптерів (Protopterus), а південноамериканський рід чешуйчатників (Lepidosiren) представлений всього одним видом. Близькість між південноамериканським і африканським представниками прісноводих дводишних риб є вагомим доказом на користь існування сухопутного зв'язку між Африкою і Південною Америкою у далекому минулому.

Мабуть, найістотніша відмінність протоптерів від чешуйчатників зводиться до того, що у перших є 6 зябрових дуг і 5 зябрових щілин, тоді як у других - всього 5 зябрових дуг і 4 зяброві щілини. Іноді їх розглядають як представників особливих родин (Lepidosirenidaeи Protopteridae).

Чотири види роду протоптери (Protopterus) зовні дуже схожі і відрізняються один від одного по своєму забарвленню, по кількості ребер, по ступеню розвитку і ширині шкірної облямівки парних плавників і іншим ознакам.

Найкрупніший вид - великий протоптер (Protopterus aethiopicus, місцева назва "мамба") - досягає в довжину понад 2 м, забарвлений в голубувато-сірі тони з багаточисельними дрібними темними плямами, іноді утворюючими "мармуровий" узор. Цей вид мешкає від Східного Судану до озера Танганіка.

Малий протоптер (Р. amphibius), мабуть, найдрібніший вид, що не перевищує в довжину 30 см. Мешкає в дельті Замбезі і в річках на південний схід від озера Рудольфа. Для молоді цього виду характерна наявність трьох пар зовнішніх зябер, які зберігаються протягом дуже довгого часу.

Темний протоптер (P. dolloi), що мешкає тільки в басейні Конго, характеризується найбільш подовженим тілом і дуже темним забарвленням. Досягає в довжину 85 см. Зовні цей вид найбільшою мірою схожий з південноамериканським чешуйчатником

Бурий протоптер (Р. annectens), досягаючий в довжину 90 см, - звичайна дводишна риба Західної Африки. Він населяє басейни річок Сенегалу, Гамбії, Нігеру і Замбезі, озеро Чад і район Катанги. Спина у цього виду буро-зелена, боки світліші, черево брудно-біле. Найкраще вивчена біологія саме цього виду. Для клімату тропічної Африки характерна різка зміна дощового і посушливого сезонів.

Дощовий сезон починається в травні-липні і триває 2-3 місяці, а всю іншу частину року триває посушливий період. В період бурхливих тропічних злив річки розливаються, затоплюючи величезні площі низин, в яких вода тримається 3-5 місяців в рік. У ці тимчасові водоймища, де удосталь є легко доступної їжі, з річок спрямовується маса риб, але у міру їх висихання, рятуючись від загибелі, риби повертаються в річки до того, як обміліють протоки. Досконало інакше поводиться протоптер. Виявляється, що в річках він, як правило, взагалі не мешкає, а постійно живе в таких тимчасових водоймищах і весь його життєвий ритм найтіснішим чином пов'язаний з їх гідрологічними особливостями.

Місцеві рибаки басейну річки Гамбії, обізнані в звичках протоптера, недаремно говорять: "Камбона" (так вони називають протоптера) - незвичайна риба: вона не йде вслід за водою, а вода сама приходить до неї. У дощовий час протоптер веде в водоймищах активний спосіб життя - харчується, розмножується і росте. А в посушливий період впадає в сплячку, проводячи її в спеціально влаштованих кублах.

З настанням посушливого сезону і у міру висихання тимчасових водоймищ протоптери починають готуватися до сплячки: крупні риби роблять це, коли рівень води знижується до 10 см. а дрібніші - коли шар води не перевищує 3-5 см. Звичайно в таких водоймищах дно покрите м'яким мулом, в якому міститься велика кількість рослинних залишків. Під шаром мулу, що досягає товщини 2,5-5 см, лежить щільна глина з домішками дрібного піску. Своє "спальне кубло" протоптер риє ротом. Засмоктавши в ротову порожнину чергову порцію мула, він з силою викидає його разом з водою через зяброві отвори. М'який мул легко піддається "бурінню", але нижній шар глини рити набагато важче. Роблячи всім тілом енергійні плавальні рухи, риба упирається рилом в грунт і вигризає шматочок глини. Відкушений шматочок пережовується, викидається з водою через ті ж зяброві отвори і виводиться з нори у виді хмарки муті з висхідними струменями води, створюваними за рахунок згинань тіла. Дякуючи цьому крупніші частинки подрібненої глини осідають в безпосередній близькості від вхідною отвору, що має істотне значення для створення завершального спорудження захистного ковпачка. Дійшовши до потрібної глибини, риба розширює нижню частину нори ("спальню") рівно настільки, щоб мати змогу, склавшись навпіл, перекинутися в ній головою вгору. Тепер "спальне кубло" майже готове, і тварина чекає повного спаду води, виставивши рило з вхідного отвору і час від часу підводячись до поверхні для дихання атмосферним повітрям. Коли плівка висихаючої води доходить до верхньої кромки рідкого мула, що вистилає дно водоймища, тоді завдяки дихальним рухам, роблених рибою, частина викинутої біля вхідного отвору глини засмоктувався в нього і закупорює вихід. Після цього тварина вже не виходить на поверхню. До того як ця "пробка" остаточно просохне, протоптер, тикаючись в неї рилом, ущільнює її знизу і підводить у вигляді ковпачка, що нерідко має тріщини. Ковпачок маскує "спальне кубло" і оберігає його від засмічення, будучи достатньо міцним, щоб протистояти руйнуванню. Одночасно з цим домішки з дрібних піщинок робить його достатньо пористим, щоб пропускати повітря, чому ще більше сприяють тріщини. Як тільки ковпачок твердне, вода н норі стає в'язкою від великої кількості слизу, що виділяється протоптером. У міру просихання ґрунту рівень води у вхідній камері поступово падає, внаслідок чого вона перетворюється на повітряну камеру, а риба, слухняно слідуючи за дзеркалом води, все нижче і нижче опускається в розширену нижню частину нори, тобто в "спальню", де, нарешті, і завмирає в характерному для неї положенні.

Дивовижне почуття переживає приїжджий натураліст, коли у супроводі місцевих жителів він вперше відправляється на пошуки "спальних кубел" протоптера. Важко повірити, що потріскана від спеки рівнина, покрита випаленою рослинністю, ще недавно була дном водоймища і що десь поряд в землі сплять сотні і тисячі риб. Він буває сильно здивований, коли тубільці, трохи не повзаючи на колінах, починають ретельно, дюйм за дюймом обстежувати ґрунт. Незабаром з'ясовується, що вони шукають невеликі підвищення діаметром 5-15 см, які від оточуючого їх ґрунту, забарвленого в більш темні сірі тони, відрізняються коричневим відтінком. Досить одного удару мотикою, щоб під таким горбиком виявилася нора, що йде углиб. Іншими словами, кожен такий горбик є так званою запобіжною кришкою, або ковпачком, котрий прикриває зверху вхід в "спальне кубло" протоптера. Досвідченим оком ці горбики можна знаходити без праці. Лише у дрібних риб, завдовжки менше 15 см, вони так слабо виражені, що їх практично неможливо знайти.

Круглий хід, що звичайно йде вертикально вниз, має гладкі стінки. Це так звана повітряна камера. Її діаметр коливається від 5 до 70 мм, а довжина - від 30 до 250 мм. Ці розміри залежать тільки від величини риби, що залягла в сплячку. Навіть довжина повітряної камери не залежить від того, на глибокому або на дрібному місці будувалося кубло. Внизу повітряна камера поступово розширяється і переходить в так звану "спальню", де і покоїться укладена в кокон риба. У крупних риб "спальня" залягає на глибині до півметра.

Сплячий протоптер, як правило, приймає строго певне положення. Його рило завжди направлене вгору, а тіло складається навпіл так, що вигин знаходяться посередині між грудними і черевними плавниками, інакше кажучи, ці плавники виявляються поряд і на одному рівні. Складені передня і задня частини тіла дуже тісно притиснуті одна до одної, а сплюснутий хвіст перехлеснутий через верхню частину голови і так же щільно притиснутий до спини. При цьому нижня кромка хвоста, що повністю прикриває очі, проходить уздовж краю верхньої щелепи, залишаючи вільним злегка прочинений рот. Риба, що згорнулася таким чином, укладена в своєрідний кокон. В світі риб це унікальне утворення здатні створювати тільки представники роду Protopterus.

Кокон є якнайтоншою плівкою завтовшки 0,05-0,06 мм, що утворюється при затвердінні слизу, який виділяє риба, що приготувалася до сплячки. Його стінки складаються з муцину з невеликою домішкою неорганічних з'єднань (їх основу складають карбонат і фосфат кальцію), що перейшли з ґрунту у момент утворення кокона. Кокон - щільне утворення (без яких-небудь перетяжок) і так щільно обтягує сплячого протоптера, що між його стінками і тілом риби не залишається ніяких зазорів. Зморщені парні плавники сплячої риби дуже сильно утискують в тіло і не залишають ніяких слідів на внутрішній стінці кокона. Округла верхня частина кокона, що повторює контур стінок повітряної камери в місці переходу її в "спальню", сплюснута і злегка покривається горбами безпосередньо над ротом риби. Це підняття має невелике поглиблення на вершині, в центрі якого знаходиться отвір воронкоподібної трубочки завдовжки 1-5 мм, ведучої прямо в прочинений рот сплячого протоптера. Якраз через цей крихітний дихальний отвір і здійснюється єдиний зв'язок риби із зовнішнім середовищем. Звичайно кокон забарвлений під колір рудувато-бурого ґрунту за рахунок фарбувальних неорганічних речовин, що містяться в ґрунті. У тих випадках, коли ці речовини відсутні, кокон може бути прозорим, як целофан. Його внутрішня стінка завжди волога, оскільки тіло риби залишається покритим слизом до закінчення сплячки.

Здатність протоптера "одягатися" в кокон на час сплячки така незвичайна і дивовижна, що перші дослідники, що побачили цей кокон. ніяк не могли повірити своїм власним очам. Всупереч явній очевидності вони приймали стінки кокона за листя, що засохнуло, припустивши, що риба, що відходить до сну, завертається в них, наклеюючи їх на себе за допомогою густого слизу.

У протилежність всім іншим хребетним тваринам, що впадають в сплячку, протоптер, ув'язнений в кокон, витрачає не жирові запаси, а свої власні м'язові тканини. На початку сплячки обмін речовин відбувається у нього ще на досить високому енергетичному рівні, але поступово він завмирає і протікає надалі в дуже економному режимі, оскільки, інакше, йому не вистачило б "палива", тобто м'язових тканин. За час сплячки протоптер сильно втрачає в масі. Так, наприклад, риба завдовжки 40 см, масою 374 г після шестимісячного перебування в коконі мала довжину 36 см і масу 289 г, тобто втратила в масі більше 20% і зменшилася в розмірах на 10%. Такі порівняно великі втрати пояснюються тим, що під час сплячки тканини протоптера витрачаються не тільки на підтримку життєдіяльності організму, але і на дозрівання гонад. Втрати поновлюються досить швидко: та ж риба вже через місяць відновила свою масу і досягла колишніх розмірів.

Під час сплячки протоптера вся вода, що утворюється при розщеплюванні білків, втрачається при диханні і сеча не виділяється (так її і нікуди було б вивести, оскільки риба укладена в кокон, що щільно облягає її тіло). Сечовина, що утворюється, у величезних кількостях накопичується в організмі, складаючи до кінця сплячки 1-2% маси тіла, що слід розглядати як дивовижний фізіологічний парадокс: на більшість хребетних тварин надлишок сечовини в організмі діє як сильна отрута, і смерть наступає при її концентрації, в 2 тис. раз меншої, ніж у сплячого протоптера, якому вона не заподіює ніякої шкоди. Вже через декілька годин після виходу протоптера у воду весь надлишок сечовини виводиться з організму через зябра і нирки.

Залежно від місцевих умов, що значно коливаються в різні роки, протоптер проводить в сплячці 6-9 місяців. Цікавий рекорд був побитий бурим протоптером, який в експериментальних умовах провів в безперервній сплячці понад чотири роки без яких-небудь шкідливих наслідків для себе. Проте в тих випадках, коли водоймища не пересихають, протоптери в сплячку не впадають. Цього легко добитися і в акваріумних умовах. Проте було помічено, що "безсонні" протягом ряду років протоптери, які містяться в акваріумі (один з них провів без сплячки 13 років), час від часу стають млявими, малорухливими і навіть відмовляються від їжі. Такий стан помічається у них в середньому один раз в рік і продовжується від декількох тижнів до 2-3 місяців без яких-небудь ознак захворювання.

Майже безперечно, що така поведінка пов'язана з природженою звичкою впадати в сплячку і що сплячка складає невід'ємну частину життєвого ритму цих риб. Ради точності слід додати, що ці спостереження робилися над особинами бурого протоптера, спійманими в басейні Гамбії, де цей вид звичайно впадає в сплячку. Можливо, що у протоптеров інших видів така ритміка виражена не так різко. Відомо, наприклад, що у Великих озерах Центральної Африки протоптери в щорічну сплячку не впадають, оскільки для цього у них немає необхідності і відповідних умов.

З настанням періоду дощів пересохлі водоймища швидко наповнюються водою і протоптери повертаються до активного життя з свого добровільного ув'язнення. Самий процес їх пробудження в природі поки що не прослідить, але про нього можна судити по спеціальному експерименту, поставленому в 1931 р. . Цей простий досвід полягав у тому, що вирубані з ґрунту шматки глини з ув'язненими в них протоптерами заривалися в дрібну калюжу так, щоб шар води над ними не перевищував 5 см. Приблизно за годину у вихідного отвору показалася перша риба. Після короткої рекогносцировки вона піднялася до поверхні води і жадібно заковтнула повітря, щоб негайно після цього сховатися в кублі. Спочатку ці дії повторювалися через кожні 3-5 хвилини, але поступово інтервали між черговими виходами до поверхні подовжилися до звичних 10-20 хвилин.

При цьому риба все менше і менше ховалася в кублі, поки через 6-7 годин зовсім не покинула його.

Помічено, що, чим довше триває сплячка у протоптера, тим більше часу потрібно йому для того, щоб зняти з себе сон. Протягом перших декількох днів риби, що провели в сплячці 6-8 місяців, погано контролюють свої рухи, рухаючись різкими і незграбними ривками, подібно калікам. При цьому хвіст у них тривалий час залишається відігнутим вгору і убік, а зім'яті парні плавники лише поступово розпрямляються і набувають пружність.

Протоптер - всеїдна риба. Основу його їжі складають різноманітні молюски, краби, креветки і частково риби. Захопивши здобич, він не ковтає її, а викидає з рота, притримуючи за самий кінчик, і починає методично пережовувати, поки вона вся не сховається в роті. Потім знову випльовує її і знову жує. І так кілька разів. Здобич він не хватає, а засмоктує, причому робить це з незбагненною швидкістю і спритністю. Можливо, що якраз при цьому захоплюються і окремі частини рослин, залишки яких нерідко знаходять у нього в шлунку.

На тих, хто спостерігав протоптерів в акваріумі ці риби справляють враження млявих і малорухливих тварин. Але це враження обманливе, оскільки протоптери ведуть нічний спосіб життя і виходять на полювання з настанням темноти. В цей час їх активність різко зростає, і вони частіше підіймаються до поверхні для дихання атмосферним повітрям. Переміщаються протоптери двояким способом: вони або плавають за рахунок вугреподібного згинання тіла, або ж пересуваються по дну і серед донної рослинності за допомогою парних плавників, причому, крім рухових функцій, ці плавники виконують велику роль при відшуканні здобичі, оскільки вони густо усіяні смаковими нирками (особливо рясно покриті ними грудні плавники). Варто собі представити протоптера, полюючого вночі серед хащ водної рослинності в каламутній воді, щоб зрозуміти, яку незначну роль може виконувати в цих умовах зір. Тут і приходять на допомогу довгі і гнучкі парні плавники, якими повзуча риба обстежує "на смак" оточуючий її простір. Коштує протоптеру лише торкнутися їстівного об'єкту одним з чотирьох плавників, як блискавичним кидком він підскакує до здобичі і відправляє її в рот.

Розвиток гонад у протоптера починається негайно ж після нересту, причому велика частина часу їх дозрівання приходься на період сплячки. Вже в серпні – вересні починається нерест, який триває близько місяця. До цього часу споруджується спеціальне виводкове кубло. Воно будується звичайно на мілководді, де шар води не перевищує 40-50см і де дно поросло густою травою, нерідко досягаючої у висоту 2 м. Як правило, таке кубло є підковоподібною норою з двома вхідними отворами. Одне з них - ширше - має в діаметрі 20-30 см, а інше, вужче, - тільки 10-15 см. У нижній частині цієї нори, що лежить приблизно на глибині 40 см від поверхні грунту і найвіддаленішої від вхідних отворів, знаходиться розширена виводкова камера, в якій відкладається ікра і тримаються личинки. Іноді кубла мають по три вхідні отвори, що ведуть в загальну виводкову камеру, або всього лише один вихід, коли для споруди кубла використовуються крута купина або штучні земляні насипи, що розділяють рисові поля. Стінки кубла слизом не покриваються і нічим спеціально не зміцнюються: від обвалу його оберігає щільний грунт, що скріпляє численним корінням рослин. Ніякої підстилки у виводковій камері немає, і ікра відкладається безпосередньо на дні кубла

Всю турботу про охорону кубла і потомства бере на себе самець. Він самовіддано захищає своє кубло і кусає всякого, хто посміє наблизитися до нього, не відступаючи і перед людиною (його лютих атак тубільці бояться). Якщо навіть його вигнати з кубла палицею, то він безстрашно повертається через декілька хвилин. Сховавшись в одному з віднорків, самець підтримує постійний потік води у виводкової камері за рахунок рухів хвоста. Свою турботу про потомство він припиняє лише тоді, коли личинки покидають кубло.

Нікому не довелося спостерігати процес спорудження кубла, і дотепер невідомо, чи будує його самець або самка, або ж вони будують його спільно. Судячи з того, що в охороні кубла і потомства самка ніякої участі не приймає, переважає думка, що кубло будує самець. Ікринки протоптера мають в діаметрі 3,5-4,0 мм. Їх кількість в одній кладці досягає 5 тис., але нерідкі випадки, коли їх буває значно менше. Більш того, дуже часто в одній і тій же кладці зустрічаються дві (або навіть три) порції ікринок, що різко розрізняються за ступенем свого розвитку (наприклад, одна порція ікри може бути на стадії початку дроблення, тоді як інша порція - на стадії початку гаструляції). Так само і серед личинок одного посліду у ряді випадків без праці можна виділити дві (а часом і три) різновікові групи, що розрізняються по довжині тіла на 7-8 мм. Звичайно в подібних випадках відмінності в ступені розвитку складають 1-3 діб, а часом і більше. Мабуть, або декілька самок послідовно відкладають свою ікру в одну і ту ж виводкову камеру, або одна і та ж самка відкладає її порційно через досить значні проміжки часу.

Личинки, що виклюнулися, за допомогою цементної залози прикріпляються до стінок виводкової камери, де і висять майже нерухомо, поки у них не розсмокчеться жовтковий мішок. Наявність чотирьох пар зовнішніх зябер дозволяє їм обходитися без повітряного дихання. Личинки ростуть дуже швидко і вже через три тижні досягають в довжину 20-25 мм. До цього часу вони втрачають жовтковий мішок і переходять до активного живлення, підіймаючись до поверхні води для дихання атмосферним повітрям.

Після досягнення в довжину 30-35 мм, небагато чим більш ніж через місяць після викльову, личинки назавжди покидають кубло. До цього часу у них втрачається одна пара зовнішніх зябер. Решта зовнішніх зябер редукується дуже пізно, і навіть протягом декількох років у дорослих риб зберігаються рудименти їх базальних частин. До настання посушливого періоду личинки встигають досягти довжину 70-120 мм, а здатність зариватися в грунт для сплячки і утворювати кокон вони придбавають вже при довжині тіла 40-50 мм.

У неволі протоптери дуже невимогливі і невибагливі настільки, що можуть жити в самій тухлій і каламутній воді. Цікаво, проте, що в Нью-Йоркському акваріумі вони не змогли жити в дехлорованій водопровідній воді. Лише після того, як цю воду продистилювали, вони відчули себе стерпно. При відповідному догляді протоптери легко піддаються дресируванню. Так, наприклад, якщо годуванню передувати стукотом по стінці акваріума, то вже через 2-3 тижні, зачувши сигнал, риби виявляють збудження і виходять до того місця, де їх чекає їжа. У протилежність миролюбному американському чешуйчатнику (Lepidosiren paradoxa) всі види протоптерів відрізняються лютою і незлагідною вдачею. Поміщені разом, вони не знають пощади і б'ються до тих пір, поки в живих не залишається удачливий переможець. Якщо ж до протоптеру підсадити яких-небудь інших крупних риб, яких він явно не може використовувати в їжу, то тим по менш він переслідує їх і калічить. Тільки молодих протоптерів, коли немає іншого виходу, можна тримати разом. Але рано чи пізно вони так нападають один на одного, що незабаром виявляються без плавників. На щастя, відкушені плавники відновлюються у них дуже швидко.

Звично в акваріуми Європи і Америки протоптерів доставляють в коконі. Такий спосіб транспортування надзвичайно зручний, але вимагає великої обережності, оскільки через струс кокон легко може порватися, що приводить до неминучої загибелі риби. Чудово також, що в тих випадках, коли кокон риби, що впала в сплячку, стикається не з ґрунтом, а з яким-небудь чужорідним тілом (наприклад, з скляною стінкою акваріума), то це неминуче приводить до смертельного результату. От чому в штучних умовам нижню частину стінки акваріума необхідно обмазувати товстим шаром глини.

Якщо потривожити протоптера в його "спальному кублі", то він видає звуки, що нагадують одночасно і писк і скрип, що, видно, пов'язане з "скреготом зубовим" в буквальному розумінні цього слова. Роздратована риба поза водою здатна видавати звуки, схожі на гучний викрик. Такий же звук лунає тоді, коли з легких спійманої риби з силою викидається повітря. У природних умовах при диханні атмосферним повітрям протоптер видає гучне зітхання, нерідко перехідне в своєрідний виск, чутний на далекій відстані.

У багатьох районах Африки місцеве населення промишляє протоптерів, оскільки м'ясо їх відрізняється чудовими смаковими якостями. Найбільш легко здобувати цих риб під час сплячки. Природно, що для цього необхідне знати місця, де вони залягають в сплячку. Виявляється, жителі Гамбії можуть знаходити ці місця на слух, оскільки, за їх твердженням, в тиху погоду на значній відстані можна чути, як дихає крупний протоптер. Нікому з дослідників в цьому відношенні не пощастило.

Але увазі багатьох дослідників представляється оригінальний спосіб лову протоптерів, який застосовується жителями Судану. Вони користуються спеціальним барабаном, за допомогою якого видаються звуки, що імітують падіння дощових крапель. Піддавшись обману, протоптери прокидаються і видають гучний чмокаючий звук, видаючи тим самим місце свого укриття, а часом навіть і виповзають з своїх кубел, потрапляючи прямо до рук ловців.

Висновок

Дводишні риби – надзвичайно загадкові істоти. Можливо вони є віддзеркаленням тієї ланки еволюції, коли життя перейшло з води на сушу.

Протоптери є дуже важливим фактором виживання для місцевих народностей – вони забезпечують їжу в період засухи.

Сьогодні дводишні привертають все більшу увагу як науковців, так і простих людей.

Нині дводишні є доволі популярними екзотичними акваріумними рибами, через їх стійкість і невибагливість вони не потребують особливих умов утримання.

Використана література

Жизнь животных. Том 4, часть 1. Рыбы. – М.: Просвещение, 1971.

Наука и жизнь; 1973, №1; 1977, №8.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог. спец. ун-тов. – М.: Высшая школа, 1979.