Классификация основных форм поведения животных

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

АМУРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

(ГОУВПО АмГУ)

РЕФЕРАТ

на тему:

Классификация основных форм поведения животных

по дисциплине: Зоопсихология

Выполнил:

студент группы 664а Е.М. Королёва

Проверил: М.И. Шматок

Благовещенск 2008

Содержание

Основные направления науки о поведении животных

Проблема онтогенеза поведения

Классификация основных форм поведения

Библиографический список

1. Основные направления науки о поведении животных

Поведение животных изучают биологи разного профиля, а также психологи, поэтому исследования существенно различаются по своим теоретическим предпосылкам и методическим подходам, а также по вниманию к тем или иным сторонам поведения. Столь же неравнозначен вклад разных специалистов в анализ проблемы рассудочной деятельности (мышления) животных. Однако постепенно все эти первоначально разрозненные исследования находят точки соприкосновения и сливаются в единую современную науку о поведении животных. Эта наука пока еще не имеет «устоявшегося» названия. Иногда ее называют этологией, однако это представляется нам не вполне корректным. Дело в том, что существующее понятие «этология» относится только к видоспецифическим формам поведения, практически лишь в малой степени касаясь обучения во всех его разнообразных формах и еще меньше — зачатков мышления. Нередко употребляют другое название — нейробиология /3, 7/, объединяющее широкий комплекс наук (его границы установить пока еще трудно), нацеленных на вскрытие общебиологических закономерностей поведения животных. Наконец, существует термин нейронауки — результат интеграции сведений, полученных в смежных областях знаний о мозге и поведении /3, 8/.

В изучении поведения животных выделилось несколько самостоятельных, исторически сложившихся направлений. Это зоопсихология и сравнительная психология, бихевиоризм, физиология высшей нервной деятельности, гештальтпсихология, этология и генетика поведения /3, 8/.

Зоопсихология — направление отечественной психологии, изучающее проявления, закономерности и эволюцию психического отражения у животных разного уровня развития. Предметом исследований зоопсихологов является происхождение и развитие (филогенез и онтогенез) психических процессов у животных, а также предпосылки и предыстория человеческого сознания. Большой фактический материал, накопленный зоопсихологией, изложен в учебнике К. Э. Фабри, а также в работах его учеников (Дерягина, Мешкова, Федорович) /3, 8/.

Примерно такие же задачи имеет и сравнительная психология — направление исследований, в которых сопоставляются способности к обучению животных различных эволюционных ступеней развития.

Сравнительно-психологическими в иностранной научной литературе обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в условиях лаборатории /3, 8/.

Бихевиоризм (от англ. behavior — поведение) — основанное Дж. Уотсоном направление американской экспериментальной психологии. Согласно его радикальной концепции все поведение животного (и человека) сводится к комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы (концепция «стимул-реакция») /3, 8/.

Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге процессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации поведения и его количественном анализе. «Обучение», «интеллект», «представления» — эти понятия бихевиоризм намеренно игнорирует /3, 8/.

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) — основанное в начале XX века И.П. Павловым научное направление, связанное с объективным изучением физиологических основ психики (в том числе и человека) методом условных рефлексов. Со временем содержание этого понятия претерпело существенные изменения /3, 8/.

В настоящее время предметом физиологии ВНД считается экспериментальное исследование закономерностей и нейрофизиологических механизмов поведения, процессов обучения и памяти /3, 8/.

Исследования реализуются, как правило, на основе комплексного подхода — использования нейрофизиологических, нейрохимических, молекулярно-биологических методов (Симонов) /3, 8/.

Психофизиология — пограничная область психологии, примыкающая к физиологии высшей нервной деятельности. Она ориентирована на установление корреляций между психическими явлениями, или состояниями, о которых узнают по словесному отчету либо другой произвольной реакции субъекта, и физиологическими процессами (вегетативными и двигательными реакциями), которые регистрируют объективными методами /3, 9/.

Психофизиология — направление, исследующее преимущественно человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъективных переживаниях и психическом состоянии. Цели, методы исследования и понятийный аппарат психофизиологии в целом те же, что и у физиологии высшей нервной деятельности. Несмотря на то что термин имеет более узкое значение, существует ошибочная тенденция употреблять его вместо термина «высшая нервная деятельность» /3, 9/.

Этология (от греч. ethos — нравы, характер) — наука о поведении особи в естественной для данного вида среде обитания. Она сформировалась в 30-е годы XX века на базе зоологии и эволюционной теории /3, 9/.

Ее основатели — австрийский исследователь Конрад Лоренц Этология развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения и др. Возникнув как направление описательное, связанное преимущественно с изучением «врожденных» действий, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онтогенезе и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения /3, 9/.

Гештальтпсихология — направление, возникшее в 20-е годы в Германии и подобно бихевиоризму пытавшееся создать антитезу методу интроспекции /3, 9/.

Первичными элементами психической деятельности гештальтпсихология считала не отдельные ощущения, а целостные образы — гешталъты, которые характеризуются константностью и устойчивостью /3, 9/.

В основе этого направления лежал тезис о несводимости гештальта к сумме составляющих его частей, о значении целостного восприятия зрительного поля в структуре психической деятельности, о роли оперирования целостными зрительными образами. В отличие от рассмотренных выше направлений именно гештальтпсихология в период своего возникновения была непосредственно связана с разработкой проблемы мышления, и именно благодаря ей произошел решительный перелом в экспериментальном изучении интеллекта животных. Один из наиболее известных гештальтпсихологов — Вольфганг Келер — первым доказал наличие элементов мышления («инсайта») у животных /3, 9/.

Генетика поведения. Феномен наследования особенностей поведения животных, хорошо известный тем, кто так или иначе постоянно наблюдает за ними, был интуитивно понятен многим ученым довольно давно /3, 9/.

Направление, получившее название генетики поведения, с самого своего зарождения занималось анализом генетических механизмов поведения и, в частности, когнитивных способностей животных и человека /3, 10/.

Генетика поведения, или, как ее иногда называют теперь, «генетика мозга» — направление нейробиологии, исследующее физиологические основы процессов поведения генетическими методами. Вклад генетики поведения в понимание сложных форм поведения животных базируется на использовании генетических моделей тех или иных когнитивных процессов /3, 10/.

2. Проблема онтогенеза поведения

Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения

Психическую деятельность можно познать лишь в процессе ее развития, и поэтому основное внимание зоопсихолога должно быть обращено на индивидуальное и историческое становление поведения животных. Именно так понимал изучение психической деятельности животных В.А. Вагнер, подчеркивая, что это изучение может быть строго научным лишь при применении двух методов, составляющих единство: онтогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни особи, и филогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни вида. Вместе эти два метода составляют единый биогенетический метод /1, 124/.

При анализе любого проявления психической деятельности встает, прежде всего, вопрос о врожденных и приобретаемых компонентах поведения. Но, как показывает уже сама постановка вопроса, решение его по необходимости предполагает изучение онтогенеза поведения, которое только и позволяет судить о том, что же получает особь в наследство от предыдущих поколений в /1, 124/ генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна самостоятельно научиться в порядке приобретения индивидуального опыта. Таким образом, коренной вопрос зоопсихологии об инстинкте и научении во многих отношениях сливается с проблемой онтогенеза поведения /1, 125/.

Еще со времен Ламарка и Дарвина ученым было ясно, что поведение взрослого животного формируется из врожденных и приобретаемых элементов, но их удельный вес, взаимоотношения и изменения в ходе индивидуального развития служили предметом разногласий и горячих споров. Американский зоопсихолог К. Ллойд-Морган, например, дал глубокий анализ проблемы врожденного и приобретаемого в поведении животных, построенный целиком на онтогенетическом подходе. Он писал, что «деятельность, являющаяся результатом координирования подобранных (в результате индивидуального опыта) 10% первоначально бессвязных движений, есть новый продукт, и этот продукт есть результат усвоения, приобретения, а не наследуется в качестве определенного, координированного действия. Как скульптор создает статую из куска мрамора, так усвоение создает действие из массы данных случайных движений. Или как архитектор строит собор из неопределенной массы материала, выбирая надлежащие части, придавая им форму, соединяя их, так приобретение создает привычный облик из данного количества неопределенных движений, выбирая, видоизменяя эти движения и приводя их в известные отношения. Приобретается определенное, координированное, реактивное или ответное действие. Но, — продолжает Морган, — есть известные действия, которые определены с самого дня рождения, которые наследуются готовыми и сочетание или координирование которых тотчас после рождения уже отличается полным совершенством». В качестве примера такого рода действий Морган /1, 125/ ссылается на плавание молодой водяной курочки, впервые входящей в воду, или сооружение кокона шелковичным червем «без всякой предварительной практики или опыта». «Определенность и координирование действий, — пишет он, — в данном случае не индивидуальны, а заимствованы от предков» /1, 126/.

В отличие от такого всестороннего подхода к проблеме онтогенеза поведения животных, при котором учитываются как генетически фиксированные, так и индивидуально приобретаемые его компоненты и подчеркивается значение деятельности как ведущего фактора отбора и модификации врожденных элементов поведения наряду с созреванием действий, не нуждающихся в научении, позднее, особенно в 20—30-е годы нашего века, неоднократно делались попытки одностороннего решения вопроса, сведения всего процесса развития поведения к действию лишь одной из этих категорий факторов. Так, Г.Е. Когхилл и Цин Янг Куо в Америке, В.М. Боровский в Советском Союзе отстаивали точку зрения, что все в поведении является благоприобретенным, что животное должно всему научиться, причем начиная уже с эмбрионального периода. Этот взгляд, в модифицированном виде подчас встречающийся и поныне, являлся реакцией на переоценку генетических факторов и недооценку факторов среды в онтогенезе животных. Боровский при изложении своей концепции исходил из необходимости борьбы против телеологических взглядов на развитие организмов, согласно которым все в будущей жизни организма заранее предопределено изначально действующими внутренними факторами.

Корни механистического взгляда, всецело отрицающего наличие и роль внутренних факторов в развитии организма, уходят к философии Декарта, пытавшегося приложить принцип действия машины к поведению животных. Но в /1, 126/ конце концов такое объяснение отличается от телеологического лишь тем, что изначально действующие движущие силы выносятся из организма вовне /1, 127/.

Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. В противоположность вульгарно-материалистическому толкованию процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма. Такое диалектико-материалистическое понимание онтогенеза характеризует, в частности, теорию системогенеза П.К Анохина /1, 127/.

Взаимопроникновение и различные сочетания безусловнорефлекторных и условнорефлекторных элементов в онтогонезе поведения побудили Л.В. Крушинского выдвинуть тезис об «унитарных реакциях», под которыми он понимает акты поведения, имеющие сходное внешнее выражение при различных способах их формирования. Унитарные реакции, по Крушинскому, представляют собой «едины, целостные акты поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы», они направлены «к выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения». Соотношение условных и безусловных рефлексов в унитарной реакции не строго фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются, по Крушинскому, в форме «многоактного поведения», связанного с обеспечением основных биологических потребностей организма. Эти формы поведения /1, 127/ не являются, однако, простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни /1, 128/.

Биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных

Процессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и процессы филогенеза. Для понимания сущности формирования индивидуального поведения первостепенное значение имеет тот факт, что морфофункциональные преобразования, характеризующие эволюцию животного мира, играют не меньшую роль и в онтогенезе. Так, известный советский зоолог Б.С. Матвеев показал, что на разных этапах онтогенеза позвоночных имеют место явления смены функций. Им же были глубоко проанализированы взаимоотношения развивающегося организма с окружающей средой и выявлены важные закономерности, вытекающие из этого взаимодействия. Изучив преобразования организации животных на разных стадиях индивидуального развития, Матвеев пришел к выводу, что отношения организма к условиям среды претерпевают в ходе онтогенеза существенные изменения и на разных стадиях развития организмы приспосабливаются к среде по-разному. Особенно на ранних стадиях онтогенеза возможна далеко идущая адаптивная перестройка в морфофункциональной сфере. Ведущими, по Матвееву, являются функциональные изменения экзосоматических, т.е. внешних, «рабочих», органов, которые приводят к корреляционным сдвигам во всем организме как единой целостной системе /1, 128/.

Эти выводы приобретают особое значение для познания развития психической деятельности, если вспомнить, что врожденные двигательные координации, инстинктивные движения являются функцией экзосоматических органов и обусловливаются морфологическими признаками /1, 128/.

Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является степень зрелорождения животных. Способность к самостоятельному выполнению жизненных функций в весьма различной мере выражена у разных новорожденных, что обусловлено различиями в филогенетическом уровне и образе жизни. Отсюда проистекают существенные различия в онтогенезе поведения /1, 129/.

В еще большей мере разнообразие онтогенеза у разных групп животных определяется наличием или отсутствием личиночных форм, ведущих подчас совершенно иной образ жизни, чем половозрелые формы (имаго). Для формирования психического отражения в этом отношении весьма существенно, что личиночные и имагинальные формы зачастую по-разному передвигаются и вообще обладают в корне различными двигательными способностями. Достаточно вспомнить соответствующие различия между лягушкой и головастиком. В процессе метаморфоза, превращающего личинку в половозрелую особь, происходят сложнейшие преобразования поведения. Чрезвычайно велики различия онтогенеза между позвоночными и беспозвоночными животными. У последних личиночные стадии являются общераспространенными и в большинстве случаев поведение личинки и имаго имеет мало или даже не имеет ничего общего /1, 129/.

Сложность и многообразие проявлений онтогенеза поведения животных чрезвычайно затрудняет периодизацию этого процесса. Схемы периодизации, предложенные разными авторами, являются слишком дробными и применимы поэтому только для определенных групп животных (нельзя, например, по наблюдениям над развитием кролика или собаки судить о стадиях онтогенеза поведения у животных «вообще») /1, 129/.

Наиболее целесообразным и отражающим решающие вехи в онтогенезе поведения К.Э. Фабри считает выделение лишь трех крупных периодов: пренатального, раннего постнатального и ювенильного (игрового) /1, 129/.

Развитие поведения животного и человека начинается уже в эмбриональный (пренатальный) период. Развивающийся в утробе матери или в яйце детеныш производит множество движений, которые представляют собой элементы будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения. Как показали исследования, внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной активностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. Особенно большое значение этот процесс имеет для зрелорождающихся детенышей. Так, новорожденные ягнята и козлята способны, не утомляясь, бегать в течение двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития /2/.

Классическими экспериментами по изучению развития поведения в эмбриональный период признаны проведенные на куриных эмбрионах опыты знаменитого американского ученого Ц.Я. Куо /2/.

Он сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления "эмбрионального опыта", или "эмбрионального научения". Ученый установил, что первые движения зародыша цыпленка - это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние. По мнению ученого, таким образом, формируются клевательные движения. Куо сделал вывод, что генетически фиксированные предпосылки формирования поведения могут по-разному реализоваться в зависимости от конкретных условий развития зародыша, но важнейшую роль играет в этом процессе "расшифровки" генетической информации отношение эмбриона к окружающей его среде. Куо подчеркивает, что эмбриональное научение не следует рассматривать в традиционном аспекте, поскольку в развитии поведения эмбриона существенную роль играет самостимулирование /2/.

"Эмбриональное научение" происходит не на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенной генетической предрасположенности, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. Многие ученые рассматривали данные, полученные Куо, как доказательство необходимости обучения даже для таких реакций, которые обычно считаются врожденными. Факт "эмбрионального научения" делает вечный спор о "врожденном и приобретенном" еще более беспредметным. В период эмбриогенеза происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта /2/.

Постоянная связь развивающегося зародыша млекопитающего с материнским организмом посредством плаценты создает у этой группы животных совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем. Многочисленные исследования показали, что введение беременным самкам мужского полового гормона способствовали появлению у родившихся самок самцового поведения в ущерб нормальному женскому половому поведению. Эксперименты, в которых у беременных самок регулярно вызывали состояния беспокойства, приводили к рождению более пугливых и возбудимых детенышей. В настоящий момент роль разнообразных гуморальных воздействий изучена достаточно хорошо. Данные исследований убедительно показывают роль влияния материнского организма на формирование поведения детеныша в эмбриональном периоде. Соответственно этому необходимо сделать практические выводы о том, что любую беременную самку необходимо оберегать от возможных вредных воздействий со стороны окружающей среды, в том числе и психических стрессов /2/.

Пренатальный (он же эмбриональный или внутриутробный) период развития животного завершается родами. После момента рождения начинается постнатальный (он же послеутробный, или постэмбриональный) период, который заканчивается естественной смертью в результате старения животного. У млекопитающих он включает в себя следующие фазы: новорожденности, смешанного вскармливания, ювенильную, полового созревания, морфо-физиологической зрелости и старения /2/.

Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих новых условиях продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние с постнатальным, индивидуальным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования этих двух видов поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения /2/.

Постнатальное развитие поведения протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями, поскольку их детеныши рождаются на разных стадиях зрелости /2/.

Ранний постнатальный (он же неонатальный, или период новорожденности) период имеет исключительное значение для жизни особи, т.к. на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного /2/.

Первая поведенческая реакция, которую проявляет новорожденный - положительная реакция на теплую. Эта реакция сохраняется в течение всего периода новорожденности и способствует образовании реакции скучивания. Только что родившийся детеныш, еще будучи связанным пуповиной с плацентой, уже начинает свой путь к соскам и, достигнув их, начинает сосать. Эта врожденная пищевая реакция в первые же часы после рождения, как снежный ком, обрастает условно-рефлекторными реакциями. Постепенно движения щенка совершенствуются, он учится находить наиболее молочные соски, узнает запах матери /2/.

Для детенышей приматов характерен цеплятельный рефлекс, проявляющийся в рефлекторном сжатии кисти руки. Он способствует удержанию детеныша на теле матери. Поиск соска у приматов выражается в мгновенном повороте головы с открытым ртом при прикосновении теплым предметом к лицу детеныша /2/.

Таким образом, первый период жизни новорожденного детеныша характеризуется прежде всего быстрым ростом и совершенствованием безусловно-рефлекторных реакций. К его концу детеныши начинают ходить, у них открываются глаза. Совершенствуется поведение - начинаются игры, возникают оборонительные реакции /2/.

Период смешанного вскармливания нужно рассматривать в качестве переходного. Начало его знаменует появление интереса к пище, которую потребляют взрослые животные. Этот интерес возникает тогда, когда в пищеварительной системе появляются ферменты, необходимые для переваривания взрослой пищи и начинают прорезываться зубы. Одновременно с этим у детеныша появляются жевательные движения. У детенышей приматов активируются хватательные движения передних конечностей; все, что им удается схватить, они пробуют на вкус. Однако, несмотря на прогресс развития, детеныши продолжают потреблять материнское молоко и находиться под опекой родителей /2/.

Переход от молочного питания к смешанному осуществляется в период, когда обонятельный, слуховой и зрительный анализаторы детеныша уже достаточно созрели для восприятия и дифференцирования объектов внешнего мира и образования многочисленных условных рефлексов. В первую очередь у него формируются пищевые условные рефлексы, которые обеспечивают полноценный акт питания /2/.

По мере совершенствования движений, он начинает отделяться от матери и собратьев, обследовать окружающее пространство. В это время у детеныша активно проявляются врожденные ориентировочные реакции, начинают формироваться условные оборонительные рефлексы. С момента первых выходов из гнезда он вступает в новую фазу своего развития. В этот период у детенышей уже могут вырабатываться условные рефлексы на любые сигналы внешней и внутренней среды, но скорость их образования еще невелика /2/.

После четырех месяцев у щенка начинается новый период онтогенеза - ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда, посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в "сексуальных играх", имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения. Особенно это касается кобелей /2/.

Этот период является естественным продолжением периода социализации. Однако, если в период социализации детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни /2/.

В начале ювенильного периода у большинства детенышей начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности. Пассивно-оборонительная реакция у подрастающего детеныша - явление вполне закономерное. Постепенно, по мере освоения детенышем закономерностей окружающего мира, она уменьшается /2/.

Угашение пассивно-оборонительной реакции на мало значимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов /2/.

Исключительно важную роль в становлении психики и развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность. Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. На определенном этапе онтогенеза основная часть всего комплекса поведения подростка состоит из игр. В частности, именно по этой причине, ювенильный период онтогенеза иногда называют игровым. Хорошо развитое игровое поведение наблюдается у животных с достаточно высоким уровнем развития психики /2/.

В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конктретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Важно подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Развитие двигательных особенностей всегда сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее приобретение информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры /2/.

Детеныш может играть в одиночку. При этом он хватает различные предметы в зубы, переносит с места на место, пробует на зуб, подкидывает в воздух, скребет лапами. Такие игры называются манипуляционными. В процессе таких игр животное знакомится со свойствами предметов, овладевает двигательными и исследовательскими навыками /2/.

Часто детеныш начинает бегать нарочито быстро, описывая множество зигзагов, совершая высокие прыжки. Это - локомоторные игры, их основное назначение - формирование двигательных навыков и освоение законов движения. Они могут быть и одиночными, и групповыми. К играм такого типа относятся разные формы игровой борьбы, совместные пробежки, игры в "прятки", в "догонялки". Таким образом, тренируется будущее охотничье поведение /2/.

Групповое поведение у животных формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения. Большое значение имеет игра и для становления иерархических отношений /2/.

Изучение влияния условий выращивания детенышей раннего возраста на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения самцов необходим контакт со сверстниками в период полового созревания. Во время ювенильного периода большое место в поведении детенышей занимают сексуальные игры. Очень большое значение имеют "сексуальные игры" молодняка, в процессе их происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения /2/.

Огромную роль для формирования нормального полового поведения играет правильное половое запечатление. Оно обеспечивает будущее общение с половым партнером. Животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии /2/.

Половое запечатление возможно и у самок. Однако у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением /2/.

Ювенильный период, предшествующий половому созреванию, встречается не у всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность. Аналогичным образом, очевидно, игра выступает как веха и в онтогенезе поведения /1, 129/.

3. Классификация основных форм поведения

Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной деятельности /3, 10/.

Существующие в настоящее время системы классификации поведения многообразны, так как число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично /3, 10/.

Классификация Д. Дьюсбери, частично переработанная авторами, подразделяет поведение на три основные группы — индивидуальное, репродуктивное и социальное /3, 10/.

Индивидуальное поведение включает разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

Локомоция — перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.

Манипуляционная активность — совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Представляет собой систему определенным образом интегрированных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенностями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но также и общим уровнем организации поведения и психики животного (Дерягина).

Исследовательская активность — комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для «индивидуального программирования поведения» (Тинберген).

Кормовое (или пищедобывательное) поведение — сложный, иерархически организованный многоуровневый комплекс двигательных /3, 10/ актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней. В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспецифической программой тесно переплетены с действиями, приобретенными в результате индивидуального приспособления к среде. На пищедобывательных реакциях основано большинство методик изучения высшей нервной деятельности животных.

Поведение, направленное на поиск оптимального температурного режима, которое обеспечивает процессы терморегуляции.

Защитное поведение, связанное с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей.

Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистоты тела, а также осуществление уринации и дефекации.

Игра — совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей (Фабри), или та форма деятельности, «в которой складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности» (Эльконин).

Орудийная деятельность — особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнедеятельности или даже уровень всего поведения в целом (Фабри). Это, несомненно, важная категория поведения, особенно в связи с проблемой разума животных. Однако она не столь универсальна, как рассмотренные выше, потому что к использованию орудий прибегают относительно немногие животные, причем в определенных и достаточно редких ситуациях /3, 11/.

Репродуктивное поведение связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием /3, 11/.

Социальное поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей) и уровню сложности сообщества. Многие виды в течение года переходят от одиночного к общественному образу жизни. Такие переходы характерны для многих видов птиц, некоторых грызунов и хищных млекопитающих (волки) /3, 11/.

Один из аспектов социальных взаимоотношений животных связан с проблемой высших когнитивных функций. Речь идет о структуре индивидуализированных сообществ, все члены которых различают друг друга «в лицо» и сложность организации которых зависит от уровня рассудочной деятельности вида (Крушинский, Гудолл) /3, 11/.

Проявление всех форм поведения находится под влиянием суточных, сезонных и других биологических ритмов /3, 12/.

Наиболее часто употребляемые классификации поведения подробно рассмотрены в фундаментальном руководстве Р. Хайнда «Поведение животных» Назовем некоторые из них.

По непосредственным причинам, вызывающим тот или иной поведенческий акт. Например, все виды активности, частота или интенсивность которых достоверно повышаются под действием мужского полового гормона, можно объединить и обозначить как «половое поведение самца». Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть описаны как «агонистическое поведение».

По функциям — группировка различных форм поведения в зависимости от той роли, которую они играют в жизни животного. Этот способ позволяет выделить такие категории, как угроза, ухаживание, добывание пищи и т. д.

По происхождению в филогенезе — широко используется этологами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в частности эволюции собственно инстинктивных действий. В ее основе лежит тщательное сравнительное изучение поведения видов с разной степенью родства.

По способу формирования в онтогенезе — одна из важнейших и наиболее распространенных. Учитывает особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение традиционно подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретенное в результате научения. Это приближается к принятому в физиологии ВНД выделению двух видов деятельности — условнорефлекторной и безусловнорефлекторной. Врожденное поведение обеспечивает приспособление особи к условиям среды, обычно характерным для вида в целом. Приобретенное поведение — способ индивидуального приспособления особи к меняющимся условиям среды /3, 12/.

Практически в любом исследовании поведения возникает вопрос о том, является ли данный поведенческий акт врожденным или приобретается в процессе накопления индивидуального опыта. Для точного ответа на вопрос о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в поведении требуется специальный анализ с применением генетических методов и депривационных экспериментов (воспитание в изоляции от действия тех или иных факторов внешней среды). Ответ в каждом конкретном случае особый, причем наибольшие трудности возникают, когда речь идет о сложных когнитивных функциях /3, 12/. Зачастую само деление на «врожденное» и «приобретенное» производится совершенно неправомерно. Например, во многих случаях, когда поведенческий акт сформировался без явного участия ассоциативного обучения, его относят к категории врожденных, следуя примитивной логике дихотомического подразделения. Однако это далеко не всегда верно, поскольку, во-первых, не все индивидуальные приспособительные поведенческие реакции есть результат обучения, и, во-вторых, если для появления поведенческого акта не требуется обучения, это еще не значит, что он осуществляется по готовой генетической программе. Здесь мы сталкиваемся с довольно распространенным вариантом смешения понятий. Объяснение этому дает классификация форм поведения, предложенная Л.В. Крушинским. Она соединяет в себе два критерия: 1) способ формирования в онтогенезе, 2) принципиальные нейробиологические механизмы, лежащие в основе осуществления данного поведенческого акта. Используя эти критерии, Л.В. Крушинский зыделил три основные категории поведенческих актов.

Поведение, которое строится по наследственно обусловленной программе и не требует для своего развития специального обучения или тренировки. В целом соответствует врожденным, или инстинктивным, действиям.

Поведение, которое формируется постепенно, по мере накопления индивидуального опыта. Это различные формы привыкания и обучения.

Поведение в новой для животного ситуации, на основе экстренного принятия им решения, без предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы. К этой категории относится элементарная рассудочная деятельность (мышление) животных /3, 13/.

Реальное поведение животного представляет собой сложное перетлетение названных компонентов. В ряде случаев сходные по внешнему выражению действия могут различаться по их соотношению /3, 13/.

Индивидуальное приспособление животного к условиям среды может осуществляться двояко. Научение дает ему возможность приспособиться к постоянно действующим, несколько варьирующим, но знакомым факторам среды, тогда как благодаря различным видам мышления (или рассудочной деятельности) животное может экстренно и адекватно прореагировать на непредвиденные изменения привычных условий, что практически невозможно достичь лишь на основе навыков и привычек, приобретенных научением /3, 13/.

Как подчеркивает Л.В. Крушинский, особая приспособительная роль элементарной рассудочной деятельности состоит в «обеспечении адаптивной реакции уже при первой встрече с новой ситуацией» /3, 13/.

Библиографический список

1. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии: учебник для студентов высших учебных заведений / К. Э. Фабри. - 6-е изд. - М.: УМК «Психология», 2003. - 464 с. ISBN 5-93692-027-5

2. Сотская М. Н. Зоопсихология.

3. Зорина З.А. Зоопсихология. Элементарное мышление животных: учебное пособие / З.А. Зорина, И.И. Полетаева. – М.: Аспект Пресс, 2007. – 320 с. ISBN 978-5-7567-0135-7