Цветовое зрение (работа 2)

Цветовое зрение

Цветовое зрение

Мелкоклеточные нейроны зрительного тракта несут информацию о тонких деталях формы и цвета объектов. На уровне колбочек мы видели четкую корреляцию между нейронными сигналами и длиной волны падающего на сетчатку света . Колбочки красного, зеленого и синего типа предпочтительно поглощают свет в области длинно-, средне--и коротковолнового спектра. В принципе, при помощи сравнения активности каждого типа колбочек, нервная система может рассчитать длину волны света. Однако таким ли образом осуществляется восприятие цвета центральным зрительным анализатором?

Конвергенция сигналов от колбочек начинается с уровня горизонтальных клеток, преобразующих эти сигналы в цветовой код, и продолжается в дальнейшем в ганглиозных клетках и мелкоклеточной части латерального коленчатого тела. Свойства подобных ганглиозных клеток и клеток ЛКТ, использующих цветовой код. Значительной трансформации свойств рецептивного поля при прохождении сигнала от зрительного нерва до клеток ЛКТ не наблюдалось. Рецептивные поля клеток ЛКТ имеют концентрическую форму, с красным "on"-центром и зеленой "off"-периферией. Маленькое красное пятно, освещающее центр, вызывает бурный разряд; большее по размеру зеленое пятно, нанесенное не в центральной области, приводит к торможению. Подобного рода клетка отвечает наилучшим образом на красный цвет на нейтральном или голубом, но не на зеленом фоне. Она имеет традиционные свойства «центр-периферия» при ответе на вспышки белого цвета. Другие клетки имеют желто-голубые антагонистические зоны (желтый как смесь красного и зеленого цвета). Разные типы организации рецептивного поля «центр-периферия», наблюдаемые в мелкоклеточных слоях ядра латерального коленчатого тела обезьян.

Красно-зеленые и желто-голубые нейроны представляют собой примеры клеток, воспринимающих противоположные цвета. Они анализируют длину волны, сравнивая сигналы, поступающие на них от колбочек именно таким образом, как представляли себе Янг и Гельмгольц . Красный, зеленый, голубой, желтый, черный и белый шар на бильярдном столе вызывает в этих клетках определенные, уникальные сигналы, которые затем передаются в мозг.

Пути цветного зрения

Картина последовательных шагов коркового анализа цвета и его восприятия была составлена на основании экспериментов Зеки, Хьюбеля, Доу, Ланда и их коллег. Как уже упоминалось, пути передачи информации о цвете отделены, в основном, от путей, занимающихся анализом других свойств, таких как пространственная глубина изображения, движение, контраст и форма. Зеки показал, что мелкоклеточный путь, идущий от зоны V1 через V2 к зоне V4, имеет в своем составе большое количество клеток, кодирующих цветовую информацию. Доказательство ключевой роли зоны V4 в цветовом зрении было получено при помощи позитронно-эмиссионной томографии и функционального магнитного резонанса при изучении здоровых людей. При проецировании цветовых паттернов на сетчатку повышенная активность была отмечена в области, совпадающей с зоной V4 Отдельное восприятие цвета и формы изображения наиболее убедительно демонстрируется в тех редких случаях, когда пациенты страдают потерей цветового зрения из-за изолированного повреждения головного мозга (церебральная ахроматопсия). Например, описан случай, когда пациент перенес двустороннюю травму мозга в той части, которая располагается перед зоной V1, что примерно соответствует области V4. До повреждения у него было нормальное цветовое зрение, но после травмы он потерял способность различать цвета. Он знал из своего предыдущего опыта, что земляника имееткрасный цвет, а банан — желтый, но после повреждения все виделось ему как будто в черно-белом кино. Другие функции, такие как память и распознавание форм, были лишь незначительно повреждены, и он был способен продолжать свою работу таможенного инспектора. При демонстрации ему какого-либо объекта он мог описать, какой цвет должен иметь этот объект, но не мог сопоставить этот цвет с предложенной цветовой шкалой. Однако никаких дефектов ни в речи, ни в распознавании объектов не наблюдалось, только лишь в самом восприятии цветов.

Психофизические исследования у нормальных людей подтверждают отделение информации о цвете от другой информации сразу после восприятия. Подробные описания этого даны в статьях и обзорах Зеки, Хьюбеля и Ливингстона. Например,трудно, или даже невозможно, выделить структуру или форму изображения, если не происходит активация крупноклеточных путей зрительного анализатора, воспринимающих зоны контраста на изображении, обычно представленные различными степенями яркости и тени. Мелкоклеточная система, с ее акцентом на восприятие цвета и высокое пространственное разрешение, имеет ограниченные возможности по восприятию формы предметов. Следовательно, цветное изображение сложной структуры с многими компонентами, отражающими зоны с одинаковом уровнем освещенности, для мелкоклеточной системы представляется таким, что не содержит конкретных форм. Это происходит потому, что не работает крупноклеточный путь. Подобным же образом наши ощущения глубины изображения и движения также могут терять свою эффективность, если контраст черно--белого изображения недостаточен для активации крупноклеточных путей. Впечатляющей демонстрацией этого является перемещение рисунка из зеленых и красных полосок вдоль телевизионного экрана. Интенсивность каждого цвета может быть подобрана так, что полоски становятся эквилюминентными (т. е. каждая красная или зеленая полоска излучает такое же эффективное количество света, как и соседняя, хотя и на другой длине волны). Мы по-прежнему видим цветовые полоски, но кажется, что они перестали двигаться.

Цветовое постоянство

Основная проблема в нашем понимании цветного зрения — это понять, каким образом кора определяет, какого цвета тот или иной объект зрительной сцены. В нашем мозге подобного рода расчеты так удачно запрограммированы, что мы интуитивно не осознаем, что здесь может быть какая-либо проблема. Разумеется, иллюстрации голубого цвета в этой книге выглядят голубыми потому, что они отражают свет на короткой длине волны. Из всего, сказанного до сих пор, можно представить себе, что цвета, которые мы видим, определяются просто и непосредственно длиной волны света. Однако для Гельмгольца это не было так очевидно. Он указывал, что яблоко, которое мы видим днем, на закате и в свете свечи выглядит красным. Однако свет, отраженный от его поверхности, содержит гораздо больше красного цвета на закате и гораздо больше желтого в свете свечи. Каким-то образом мозг «приписывает» красный цвет яблоку и не меняет своего восприятия даже при очень различных условиях. Изображение яблока в мозге как бы «не принимает в расчет освещение».

Сходным примером является тон двух корректно экспонированных фотографий, сделанных на одной и той же пленке при дневном свете и в комнате с искусственным светом от электрических ламп. Цвета в дневном свете выглядят более реалистичными, а на фото, сделанном в помещении, имеют больше желтого цвета. Однако мы, тем не менее, совсем не осознаем этой желтизны, когда искусственно освещаем комнату. (Этот феномен до недавнего времени наблюдался очень часто; сейчас вспышки, присутствующие почти на каждом фотоаппарате, имеют спектр, близкий к спектру дневного света). Биологические преимущества цветового постоянства очевидны: зеленые ягоды не должны превращаться в красные на закате; розовые губы не должны становиться желтыми в свете свечи.

Впечатляющая демонстрация цветового постоянства была разработана Ландом, что послужило мощным стимулом для нейробиологических исследований в области цветового зрения. Его демонстрация показала, что то, каким мы видим цвет объекта, существенно зависит от света, отраженного от всего изображения, а не только от самого объекта. Мы не можем определить цвет — желтый, зеленый, голубой или белый — для какой либо области, только определяя длину волны отраженного от этой области света. Нам также необходимо знать композицию света, отраженного от соседних областей. Такой стран ный вывод, известный как феномен Ланда, кажется противоположным тому, что нам говорит наша интуиция. Так же как для черного и белого, мозг формирует восприятие цвета, сравнивая свет, падающий на различные области сетчатки, вместо того, чтобы измерять абсолютную яркость и длину волны в одном ее месте. Скорее всего, это как если бы в коре проводилось тотальное сравнение контраста на всех границах изображения для трех различных изображений, видимых через коротко-, средне- и длинноволновые фильтры.

Невозможно дать всеобъемлющее и удовлетворительное описание феномена Ланда в терминах свойств рецептивных полей клеток, кодирующих цвета в областях V1, V2 и V4. Однако один тип клеток, известный как «клетки двойного противопоставления» (double opponent cells), имеет свойства, которые могут принимать участие в восприятии цветового постоянства. Первоначально они были описаны Доу в сетчатке золотой рыбки. Затем подобные клетки были обнаружены в коре приматов, но не в ядрах латерального коленчатого тела или в сетчатке. Следовательно, они участвуют в более поздних стадиях переработки информации о цвете. Вкратце, такие клетки имеют рецептивные поля примерно концентрической формы в виде «центр-периферия», имеющие красно-зеленый или желто-голубой антагонизм . Но, в отличие от клеток цветного противопоставления в ЛКТ, в клетках двойного противопоставления каждый цвет вызывает антагонистичные эффекты, как в центре, так и в области периферии. Следовательно, при освещении красным цветом в центре рецептивного поля происходит "on"-разряд, красное же освещение периферии приводит к "off"-разряду. Зеленый цвет в области периферии приводит к "on"-разряду, а в центре — к "off".

Предположим, что мы вызываем разряды при помощи маленького красного пятна в центре рецептивного поля такой клетки, используя в качестве фона монотонное белое освещение. Если мы сейчас увеличим долю красного цвета в монотонном освещении, то уровень сигнала изменится только незначительно: увеличенное возбуждение центральной зоны красным цветом будет компенсироваться более сильным торможением в ответ на освещении периферических зон красным. В самом деле, баланс сигналов с колбочек, воспринимающих красный, зеленый и голубой цвета, различен для центра и периферии, а также колеблется от клетки к клетке в области первичной зрительной коры (V,), таким образом можно наблюдать непрерывный переход антагонистических оттенков. Это противоречит цветовым предпочтениям нейронов ЛКТ, которые в значительной степени совпадают с основными воспринимаемыми цветами. Можно предположить, что длинные горизонтальные связи между пятнами играют определенную роль в пространственных взаимосвязях, которые позволяют объяснить феномен Ланда.

Интеграция зрительной информации

Горизонтальные связи в пределах первичной зрительной коры

Схема обработки зрительной информации, подобная той, представляет собой рабочую модель, которая помогает придать нашим представлениями более организованный вид. Однако разделение крупноклеточного и мелкоклеточного пути — для определения контраста, движения и глубины изображения, с одной стороны, и цвета и фона — с другой — ни в коей мере не является полным. Взаимодействие между ними обнаруживается даже в области V,, где сигналы от крупноклеточных клеток можно обнаружить в зоне пятен и между пятнами. Более того, только зоны V1 и V2 четко определены и относительно их границ имеется согласие; дополнительные же зоны ассоциативной зрительной коры не имеют четко очерченных границ. Свойства рецептивных полей клеток, расположенных в этих зонах, могут сильно варьировать и различные типы зрительных полей могут быть представлены не в столь четко организованном порядке.

В самой зоне V1 было описано большое разнообразие связей, что предполагает наличие более сложных принципов организации, чем ранее предполагалось. Использование классических методов окраски, таких как окраска (импрегнация) по Гольджи, выявляет доминирование нейронных отростков, которые направляются, в основном, перпендикулярно поверхности коры из слоя в слой. При помощи внутриклеточных инъекций красителей было показано, что кортикальные нейроны имеют также длинные горизонтальные отростки, которые простираются латерально от колонки к колонке (рис. 1.А). Соединения, подобные этим, дают большой вклад в синтез удлиненных рецептивных полей простых клеток слоя 6 зоны V1 : рецептивные поля клеток слоя 5 комбинируются и добавляются конец в конец к полям простых клеток слоя 6 при помощи длинных горизонтальных аксонов. Было обнаружено большое количество простых и комплексных клеток с длинными горизонтальными отростками, имеющими длину более 8 мм, образующих сверхколонки. Отдельный нейрон, таким образом, может интегрировать информацию с целой зоны поверхности сетчатки в несколько раз превосходящей размеры рецептивного поля, измеряемого стандартными методами.

Особенный интерес представляет то, что соединения образуются между колонками, которые имеют сходные ориентационные особенности. Доказательства таких особых соединений были получены при помощи двух дополнительных методов. Во-первых, когда метки были введены в одну колонку, они транспортировались в удаленную сверхколонку, имеющую те же ориентационные предпочтения (рис.1.В). Во-вторых, при помощи перекрестной корреляции паттернов активности нейронов, имеющих одни и те же ориентационные предпочтения, но расположенных в разных удаленных друг от друга колонках, можно сделать вывод, что между ними имеются функциональные связи. Более того, после повреждения сетчатки, кортикальные клетки, лишенные сигнала, также демонстрируют ответы на удаленные стимулы, которые располагаются вне пределов их «нормальных» рецептивных полей.

Рецептивные поля обоих глаз, конвергирующие на кортикальных нейронах

Когда мы смотрим на объект одним или двумя глазами, мы видим только одно изображение, даже если размер и расположение проекции объекта немного отличается на двух сетчатках. Интересно, что еще более 100 лет назад Иоханес Мюллер предположил, что отдельные нервные волокна от обоих глаз могут пересекаться и образовывать связи с одними и теми же клетками в ЦНС. Таким образом, он почти предвидел результаты, полученные Хьюбелем и Визелем. Они обнаружили, что около 80 % всех кортикальных нейронов в зрительных областях мозга кошки получают сигналы от обоих глаз. Поскольку нейроны, располагающиеся в различных слоях ЛКТ, преимущественно иннервированы либо одним, либо другим глазом, формирование перекрестного взаимодействия между различными глазами становится возможным только в коре. Как уже упоминалось ранее, разделение происходит в слое 4 первичной зрительной коры, где каждая простая клетка получает сигнал только от одного глаза, игнорируя другой. Смешивание сигнала от двух глаз происходит на следующих этапах переключения, то есть в слоях, расположенных глубже (по направлению к белому веществу) и в слоях, более близких к поверхности коры.

Исследование рецептивных полей клеток, получающих бинокулярную информацию, показывает, что (1) рецептивные поля их обычно находятся в абсолютно эквивалентных частях зрительного поля обоих глаз, (2) они имеют одинаковую предпочтительную ориентацию и (3) соответствующие зоны рецептивных полей дополняют эффекты друг друга. Синергичное действие двух глаз на примере простой клетки показано на рис. 2. Освещение "of"-зоны левого глаза суммируется с освещением "of"-зоны правого глаза. Одновременное освещение в антагонистических зонах обоих глаз уменьшает текущую активность и усиливает "off"-разряды. Подобные клетки отвечают сигналами на одинаковые изображения в обоих глазах.

Рис. 1. Горизонтальные связи в зрительной коре. (А) Вид поверхности пирамидальной клетки зоны V1 кошки после введения пероксидазы хрена. Отростки простираются примерно на 3 мм вдоль поверхности коры. Тонкие веточки и синаптические бутоны данного нейрона обнаруживаются в нескольких отдельных кластерах, отдаленные друг от друга на расстояние 800 мм и более. (В) Микросферы с метками были введены в область, где клетки имеют предпочтение к вертикальной ориентации (помечено черным "X"). Микросферы захватываются терминалями аксона и транспортируются ретроградно в тела клеток, проецирующих свои отростки в область введения. Колонки вертикальной ориентации были также помечены, используя деоксиглюкозу, во время стимуляции глаза вертикально ориентированными полосками света. Микросферы с метками были обнаружены в зонах, помеченных деокси глюкозой, что говорит о наличии горизонтальных связей между клетками одной и той же ориентационной чувствительности.

Для восприятия глубины изображения существует иная бинокулярная специализация рецептивных полей. Объект, находящийся за плоскостью фокуса, проецируется в неодинаковые зоны двух сетчаток. Нейроны, обладающие свойствами воспринимать глубину трехмерного изображения, были обнаружены в первичной и ассоциативной зрительной коре. Для таких клеток оптимальным стимулом является определенным образом ориентированная полоска, расположенная впереди от плоскости фокуса (для одних клеток) или позади ее (для других). При представлении этой полоски только одному глазу или обоим глазам, однако в пределах плоскости фокуса, сигналы не вызываются. Для того, чтобы клетка ответила разрядами, необходимо, чтобы изображение было различным на обеих сетчатках. Однако такое различное изображение на сетчатках может приводить к активации комплексных клеток первичной зрительной коры и к отклонению глаза для того, чтобы сфокусироваться на объекте. Восприятие глубины осуществляется в высших корковых зонах. Например, кластеры нейронов, имеющие предпочтения для подобного рода различных бинокулярных изображений, были обнаружены в ассоциативной зрительной коре V5 (зона МТ). При электрической стимуляции этих нейронов у тренированных обезьян нарушалось восприятие глубины изображения.

Связи, объединяющие правое и левое зрительные поля

Отдельная проблема касается того, каким образом две коры (левая и правая) связаны друг с другом и как они работают совместно для формирования единого изображения тела и окружающего мира. Каждое полушарие воспринимает только одну половину окружающего нас мира. Это в равной степени справедливо также для восприятия прикосновения, положения тела и является основной особенностью нашего восприятия. Естественным является интерес к тому, что же происходит на их границе. Каким образом две стороны нашего мозга смешивают вместе мир, расположенный справа и слева, таким образом, что мы не можем заметить даже какого-либо намека на «шов» или прерывистость восприятия?

Рис. 2. Бинокулярная активация простого кортикального нейрона, имеющего идентичные рецептивные поля в обоих глазах. Одновременное освещение корреспондирующих "on" зон (+) правого и левого рецептивного поля более эффективно, чем освещение только одного из них (верхние три записи). Аналогичным же образом, стимуляция "off"-зон (-) обоих глаз усиливает "off"-разряды друг друга (нижние три записи). Напротив, клетки, которые занимаются восприятием глубины изображения, имеют рецептивные поля, расположенные в различных зонах зрительного поля для разных глаз. Подобные клетки требуют, чтобы полоска света находилась дальше или ближе к глазу, чем плоскость фокуса

Самым очевидным способом сохранения постоянства восприятия является объединение правого и левого зрительных полей вместе на границе. Для того, чтобы достичь этого, клетка в правом полушарии, которая отвечает на горизонтальную полоску в центре поля зрения, должна каким-то образом быть связана с подобной же клеткой в левом полушарии, которая отвечает за продолжение этой самой полоски. Подобные взаимодействия позволили бы сформировать полную карВ настоящее время стало возможным экспериментально изучить многие из вопросов, поставленных Гельмгольцем, Герингом и. уже в наше время, Ландом, касательно того, каким образом в коре происходит анализ зрительных картин, попадающих на сетчатку. Удивительные особенности строения и слаженного функционирования зрительной коры в плане зрительного восприятия были выявлены при помощи анатомических, физиологических и психофизических экспериментов. Важным принципом, установленным благодаря этим исследованиям, является то, что отдельные пути нейронов, начинающиеся в сетчатке, идут в кору и путь интеграции информации можно продолжить вплоть до уровня сознания . Можно, например, обмануть системы восприятия глубины изображения и детекции движения, используя такое освещение, чтобы были активны только мелкоклеточные каналы. Также пациенты с повреждениями в определенных областях коры теряют способность к цветному зрению, при этом способность распознавать образы нарушается только незначительно.

Регистрация работы клеток

Неинвазивные методы регистрации изображений функционирующего мозга предоставляют удивительные возможности для изучения передачи информации как по зрительным путям, так и в целом в пределах головного мозга. Исследование на основе функционального магнитного резонанса способно обнаружить локальные изменения в кровообращении, которые сопровождают усиление нейронной активности. Этот метод может быть использован для картирования первичной и ассоциативной зрительной коры у человека, которая имеет сходную организацию со строением зрительной коры обезьяны. Таким образом было показано, что у человека, при предъявлении цветовых стимулов, избирательно активируется зона вентральной затылочно-височной коры, которая, предполагается, соответствует зоне V4 коры обезьяны. Подобным же образом, движущимися стимулами у человека избирательно активируется зона МТ (V5). Интригующим стало наблюдение, что зона МТ у пациентов, страдающих дислексией, активируется движущимися стимулами гораздо слабее. Это дает основания полагать, что их неврологический дефицит может быть связан с дисфункцией крупноклеточного пути.

Лица и буквы

Из гипотезы иерархической организации коры следует, что должны быть обнаружены клетки, на которых конвергируют все большие и большие объемы информации об объектах, появляющихся в поле зрения. В самом деле, в зрительных областях более высокого порядка при помощи микроэлектродной регистрации были обнаружены нейроны, которые отвечают специфическим образом на лица. При регистрации работы клеток было подтверждено, что определенный локус в области затылочно-височной коры (фузиформная извилина) активируется избирательно при просмотре изображений лиц, а не других объектов. Как можно видеть на верхней «сканограмме» (фронтальный срез) на рис. 3, зона коры, отмеченная зеленым цветом, активировалась при просмотре изображений лиц, в то время как другие объекты, не являющиеся лицами (например, ложка), активировали билатеральные зоны, расположенные более каудально. Распознавание лиц может затрагивать и другие области, например центр языка. У правшей правая фузиформная извилина активировалась предпочтительно или исключительно при предъявлении изображений лии. У двух левшей, при аналогичном тесте, происходила активация этой извилины с левой стороны.

Рис. 3. (Рис. 3А и 3В (срезы зон коры) Зоны коры, ответственные за распознавание лиц, выявленные при функциональном магнитно резонансном исследовании. При этом исследовании пациенту демонстрировались либо изображения лиц, либо другие изображения (например, ложка). При демонстрировании субъекту большего количества изображений лиц (но не других предметов) было зарегистрировано значительное и длительное повышение активности в зоне, расположенной в области веретенообразной борозды (слева на верхней сканограмме). Объекты, не являющиеся лицами, вызывали двустороннюю стимуляцию в областях, расположенных сзади (показано снизу). Усредненные процентные значения изменения сигнала в показанных областях даны справа от сканограмм. Вертикальные темные полоски показывают момент демонстрации пиц (F), или других изображений (0).

Определенная локализация области распознавания изображений человеческих лиц также подтверждается клиническими данными, когда возникает нарушение только этой, и никакой другой функции обработки зрительной информации. Такое нарушение называется прозопагнозия (prosopagnosya). В одном таком случае человек, имеющий высокие интеллектуальные способности и хорошую память, не был способен распознавать лица, причем даже лицо своей собственной жены. Он рассказывал: «Как-то в клубе я увидел какого-то странного субъекта, который удивленно таращился на меня. Я спросил официанта, кто это? Вы будете смеяться. Это я смотрел на себя в зеркало».

Потеря способности к распознаванию может распространяться и на другие категории, когда, например, человек, наблюдающий за птицами, утрачивает способность различать отдельные виды птиц, а делающий ставки на лошадей игрок во время забега не способен отличить одну лошадь от другой. Неврологические и невропатологические исследования показали, что прозопагнозия связана с повреждениями справа и, иногда, с двух сторон затылочно-височной коры. Другие виды зрительных стимулов также способны вызывать определенные паттерны активности в затылочно-височной коре. Например, последовательности печатных букв (в виде строк) вызывают предпочтительную активацию в нижнезатылочной борозде левого полушария. Соответственно, повреждения в области затылочно-теменной коры приводят к полной еспособности воспринимать печатный текст («чистая» алексия). Являются ли специализированные зоны зрительной коры врожденными, или они появляются с опытом? Хотя можно себе представить, что «нейроны для лиц» могут закладываться в онтогенезе, такое вряд ли возможно для печатного текста. Скорее всего, кора самоподстраивается под важные стимулы на протяжении всей жизни организма. В самом деле, зоны распознавания лиц в коре также активируются, когда эксперту по наблюдению за птицами показывают картинки птиц. Формируются ли специфические регионы коры в результате долгой практики? Разрешение и воспроизводимость результатов в методах, позволяющих регистрировать активность клеток, дает нам основания полагать, что уже скоро мы сможем сами непосредственно наблюдать подобного рода изменения, подобно тому, как мы наблюдаем их в двигательной коре во время тренировок .

Выводы

∙ Нейроны первичной зрительной коры организованы на основе предпочтения сигналов от одного определенного глаза (глазное доминирование) и ориентационной избирательности.

∙ Расположение колонок глазного доминирования и ориентационных «волчков» может быть обнаружено при помощи регистрации активности нервных клеток оптическими методами с поверхности мозга. Изоориентационные контуры стремятся пересекать зоны глазного доминирования под определенными углами, и каждая зона ориентирования располагается между двумя колонками глазного доминирования.

∙ Крупноклеточные, мелкоклеточные и кониоклеточные пути образуют параллельные каналы, несущие информацию от сетчатки в зрительную кору. Крупноклеточные нейроны чувствительны к движению и контрасту. Мелкоклеточные нейроны сигнализируют о пространственных деталях изображения и его цвете. Кониоклеточные нейроны переносят цветовую информацию непосредственно к участкам коры, выявляемым как «пятна» активности цитохромоксидазы.

∙ «Пятна» цитохромоксидазы располагаются в центре каждой глазодоминантной колонки и представляют собой области синтеза сигналов в первичной зрительной коре (V1).

∙ Чередующиеся полоски коры с высокой и низкой активностью цитохромоксидазы в области V2 особым образом взаимосвязаны с подобными же полосками в области V1.

∙ Распознавание движения обеспечивается нейронами V5 (зона МТ) париетальной коры.

∙ Зона V4 в височно-затылочной области содержит в основном нейроны, кодирующие цветовую информацию.

∙ Клетки двойного противопоставления (double-opponent cells) в зрительной коре имеют свойства, играющие важную роль в восприятии феномена постоянства цвета.

∙ Интеграция рецептивных полей в коре обеспечивается длинными горизонтальными аксонами, которые соединяют между собой колонки клеток, имеющих близкие свойства.

∙ Большинство нейронов коры получает сигналы от соответствующих точек зрительного поля обоих глаз, но некоторые нейроны отвечают на стимулы, расположенные в различных точках двух сетчаток. При помощи подобных отличий в восприятии изображения двумя глазами в области МТ происходит стереоскопическое восприятие глубины изображения.

∙ Функциональные магнитно-резонансные исследования позволяют провести картирование зон активности в пределах первичной и вторичной зрительной коры, а также в более высокоспециализированных областях коры человека.

Рекомендуемая литература

1. Casagrande, V. A. 1994. A third parallel visual pathway to primate area VI. Trends Neurosci. 17: 305-310.

2. Courtney, S. M., and Ungerleider, L. G. 1997. What fMRI has taught us about human vision. Curr. Opin. Neurobiol. 7: 554-561.

3. Hubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library, New York.

4. Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1977. Functional architecture of macaque monkey visual cortex (Ferrier Lecture). Proc. R. Soc. Land. В 198: 1-59.