Понятие об эволюции и история эволюционной теории

План

1. Понятие об эволюции и история эволюционной теории 3

1.1. Эволюция и постоянство 3

1.2. Эволюция и эпигенез 4

1.3. Эволюция и революция 5

1.4. Эволюция и эманация 7

Общие выводы 9

2. Внутренняя (медиальная) поверхность полушария, главные борозды и извилины. Локализация функций, связанных с первой сигнальной системой 11

3. Орган слуха и равновесия (преддверно улитковый орган) его основные части 14

Анатомия уха 14

Наружное ухо 15

Литература 17

1. Понятие об эволюции и история эволюционной теории

В настоящее время чрезвычайно участились споры о кризисе эволюционного направления. При этом разногласие между учеными доходит до крайних пределов: одни из них утверждают, что нет никаких оснований говорить о кризисе эволюции; другие утверждают, что все эволюционное учение покоится лишь на вере; наконец, третьи высказывают положение, на первый взгляд не совместимое ни с первым, ни со вторым, именно, что настоящее время как раз характеризуется тем, что эволюционное учение выходит из кризиса. Когда об одном и том же на основании в общем тождественного материала высказываются столь разнородные суждения, то, естественно, возникает вопрос: нет ли здесь недоразумения; не происходит ли значительная часть спора из-за того, что в одно слово вкладывают совершенно различное содержание. Целью настоящей статьи и является раскрытие полного содержания понятия эволюции; в результате такого анализа я надеюсь показать, что все три противоречивых утверждения справедливы при определенном понимании этого термина. Этот же анализ позволит выявить истинный смысл кризиса эволюционизма.

Различный смысл понятия эволюции можно было бы выяснить путем критического разбора различных определений этого термина, но я предпочту иной, более наглядный путь, именно воспользуюсь тем, что всякое понятие определяется всего легче указанием противоположного ему понятия. Этот путь особенно удобен тем, что философское понятие эволюции не совпадает с биологическим, а биологи, как общее правило, не любят давать строгих определений. Будучи биологом, я буду преимущественно обращать внимание на биологический смысл понятия, но постараюсь охватить и философский смысл этого термина.

Определяя эволюцию указанием противоположного понятия, можно указать четыре таких основных противоположения, апории:

    эволюция (трансформизм) и постоянство;

    эволюция (преформация) и эпигенез;

    эволюция и революция;

    эволюция и эманация.

1.1. Эволюция и постоянство

Это противоположение является едва ли не наиболее ходячим и наиболее известным за пределами научных кругов. Здесь эволюция понимается как учение об изменяемости организмов. Можно ли говорить о кризисе в этом понимании? Ответ приходится расчленить на две части, так как, несмотря на всю простоту понимания эволюции как трансформизма, смысл такого противоположения может быть двоякий: чисто биологический и философский.

В первом понимании трансформизма речь идет лишь о том, имеет ли место действительно факт превращения одних видов в другие? В этой области кризис был несомненно, но в настоящее время его можно считать изжитым в благополучную для трансформизма сторону. Причина кризиса заключалась, если можно так выразиться, в смене фундамента: Дарвин и его ближайшие последователи черпали главную силу своих аргументов в косвенных доказательствах - систематике, сравнительной анатомии, эмбриологии и биогеографии - и мало надеялись на доказательства прямые - непосредственное наблюдение эволюционного процесса и палеонтологические данные (в строгом смысле, конечно, палеонтологические данные нельзя называть прямыми доказательствами, но из косвенных они наиболее приближаются к прямым). В настоящее время доказательная сила косвенных доводов чрезвычайно ослабела: систему нельзя рассматривать с филогенетической точки зрения (подробнее см. работу о форме естественной системы организмов); зато, отчасти вопреки ожиданию, накопились значительные доводы в пользу эволюционного процесса палеонтологического и экспериментального характера.

Поэтому трансформизм в сравнительно ограниченных пределах в настоящее время может считаться доказанным, и в этом отношении кризис оказывается изжитым. Что касается происхождения высших систематических категорий, то оно по-прежнему остается неясным; но неясность в этом вопросе приводит к кризису эволюции в другом понимании (см. ниже: эволюция и революция).

1.2. Эволюция и эпигенез

Противопоставление эволюции (как развития, развертывания) эпигенезу было распространено в биологии в прежнее время; в настоящее время предпочитают употреблять в этом противоположении термин "преформация" вместо "эволюция". Избегание в данном случае термина "эволюция" становится вполне понятным, если принять в соображение, что господствующие трансформистские взгляды - дарвинизм и разные школы псевдоламаркизма (механоламаркизм, психоламаркизм) - являются, по существу, эпигенетическими направлениями, что давно было отмечено Данилевским. Как правильно отмечает Соболев, Дарвин пожал там, где не посеял, и приобрел славу основателя эволюционизма, не будучи эволюционистом64. Если поэтому понимать эволюцию как противоположность эпигенеза, то можно сказать, что эволюционизм переживал жесточайший кризис как раз во времена почти неограниченного дарвинизма и что в настоящее время есть намеки, что этот кризис кончается в благоприятном для эволюции смысле.

Но и понимание эволюции как противоположности эпигенеза вовсе не однозначно: его можно понимать или как ряд изменений, необходимо одно из другого проистекающих в силу определенного постоянного закона (Данилевский, 1885, т. 1, с. 194), или же как осуществление начал, заложенных в самом развивающемся существе; последнюю формулировку я заимствую от Соболева, но нарочно ставлю термин "осуществление" вместо "развитие", так как термин "осуществление" ничего не говорит о характере процессов, при помощи которых осуществляется потенция. Для большей ясности, я приведу аналогии из неорганического мира: развитие солнечной системы, по гипотезе Канта и Лапласа, есть пример закономерного развития в первом смысле; но из самой гипотезы вовсе нельзя было вывести конкретного числа планет, их относительной величины и т. д. Этот процесс будет эволюцией в смысле закономерного развития, но он не будет преформацией.

Совершенно другой характер носит другая неорганическая аналогия: кристаллизация. Вопрос о процессе, при помощи которого возникает та или иная форма кристалла, нас может совершенно не интересовать, и законы этого процесса могут быть настолько сложными, что совершенно ускользать от изучения. Но то, что можно сказать наперед, это то, что, как бы ни были разнообразны внешние формы кристаллов, они все будут показывать только определенные формы симметрии: формообразование будет ограниченным.

В этом ограничении многообразия формообразования и следует видеть существеннейшую особенность преформации. Конечно, и в нашем первом примере преформационный компонент имеет место: с точки зрения гипотезы Канта-Лапласа форма всех планет может быть только формой фигуры равновесия, но так как в наших условиях разнообразие фигур равновесия невелико, то этот преформационный элемент не играет такой роли, как в кристаллообразовании.

1.3. Эволюция и революция

Это противоположение наряду с первым является одним из наиболее ходячих, и всем известно, что многие противники политических и социальных революций любят основываться на том, что революция биологически неестественна. Эволюцию как противоположность революции мы можем назвать кунктативным трансформизмом (Соболев). Это противоположение имеет и глубокие философские корни; как указывает Эйзлер (Eisler, 1904), в основе ее лежит постулат непрерывности; принцип же непрерывности (природа не делает скачков) получил свое торжество в естествознании и истории Земли с Ляйеллем, заменившим теорию катастроф Кювье. Противники революционного понимания считают, что это устранение произведено на вечные времена. Однако в настоящее время (см., например, Соболев, Яковлев) идеи Ляйелля вновь начинают отступать перед возрождением теории катастроф, что отмечает и Эйзлер. Поэтому мы имеем полное право говорить о кризисе понятия эволюции и в этом смысле слова. Постараемся установить, что мы должны понимать под термином "революция" и какие доводы можно привести в пользу революционного характера процесса органического развития.

Считается, что тремя главными признаками революции явились:

    наличие резкого скачка, крупного изменения всей организации;

    наличие кризиса, предшествующего этому резкому скачку, и

    разрыв преемственности в развитии.

Необходимость признания резких скачков развития указывалась уже давно (Келликер, Вер); особенно в отчетливой форме она доказывается Скиапарелли, который ссылается на невероятность принятия равномерного медленного трансформизма. Ссылка на недостаточность геологической летописи в настоящее время не может считаться удовлетворительной, так как, как правильно замечает Скиапарелли, мы должны, хотя бы в некоторых случаях, получать достаточно полные отрезки; на самом же деле смены фаун и флор поражают своей быстротой (подробности см., например, в книге Соболева). В настоящее время очень много авторов стоят на точке зрения скачков развития, но одни эти скачки мыслят все же в сравнительно небольших размерах, другие же принимают наряду с "мутациями" очень значительные "десцензии" (термин К. К. Шнейдера), возвращаясь к взглядам Келликера; третьи авторы не высказываются определенно, но не давая никакого решения вопросу о возникновении новых крупных таксономических единиц, они тем самым расчищают почву для принятия весьма значительных скачков.

Что касается установления кризисов, предшествующих крупным революционным изменениям не только отдельных организмов, по и целых "экономических единств" (выражение Геера цитирую по Соболеву), то оно давно отмечалось палеонтологами в виде появления, например, вырождающихся форм аммонитов, упрощения сутурной линии (Соболев) и т. д. С этим вопросом стоит в тесной связи проблема вымирания крупных групп, до сего времени не получившая сколько-нибудь удовлетворительного разрешения. Попытки видеть вымирание как обязательное следствие специализации вряд ли могут считаться особенно удачными. К проблеме вымирания, вероятно, удается подойти ближе, если стать на точку зрения возможности деспециализации путем резкого изменения организма. Но такая возможность изменения действительно становится все менее вероятной по мере усиления специализации. А так как в момент серьезности кризиса организму представляется дилемма: деспециализироваться или вымирать, то понятно, что чем специализированнее ветвь, тем менее вероятной является возможность революционного выхода из тупика специализации.

Вопрос о нарушении преемственности мало отмечался биологами, но важность этой стороны вопроса вытекает хотя бы из чрезвычайно многочисленных фактов "разжалования" многих мнимых предков: определенное направление развития продолжается не потомками тех организмов, у которых намечаются первые черты данного развития, а в совершенно другой, генетически независимой линии. Достаточно указать двоякодышащих рыб и амфибий, динозавров и птиц и т. д.

Таким образом, не только можно констатировать кризис кунктативного трансформизма, но и показать, что есть серьезные доводы к тому, чтобы принять революционное происхождение всех наиболее крупных достижений по пути развития органического мира; конечно, в промежутках между катастрофами развитие имеет гораздо более плавный характер.

1.4. Эволюция и эманация

Это едва ли не наиболее философское противоположение пользуется почти полным игнорированием в биологических кругах. Эйзлер дает определение эволюции как "развитие низшей, простейшей в высшую, наиболее сложную и лучше приспособленную форму бытия или жизни"; эманация, напротив, происхождение низшего из высшего. Таким образом это противоположение указывает на направление развития, прогрессивное или регрессивное. Но определение Эйзлера (которое, видимо, является ходячим в философских кругах) не выдерживает критики, в особенности в применении к биологии:

    совершенно не указывается отличие эманации от сходного понятия инволюции, которое Эйзлеру известно, но которое он просто обозначает как противоположность эволюции;

    прогресс организма отождествляется с усовершенствованием приспособления. Но последнее отождествление затемняет всю проблему, так как низшие организмы совершенно нельзя назвать хуже приспособленными, чем высшие. С точки зрения приспособления термины "прогресс" и "регресс" не имеют никакого смысла.

Совершенно иное, если мы встанем на точку зрения Бэра (известную, между прочим, и Дарвину) и станем подразумевать под прогрессом степени дифференцировки частей данного существа. Хотя в такой общей формулировке и этот критерий часто не дает однозначного ответа в отношении групп, мало связанных друг с другом, но большей частью он дает вполне определенный ответ: разноресничные инфузории выше равноресничных, вообще гетеромерные формы выше гомомерных и т. д. Процесс повышения различий, дифференцировки и следует назвать эволюцией; обратный процесс сглаживания различий, дедифференцировки следует назвать инволюцией; в этом смысле термин "инволюция" употребляется и в биологической литературе; в неорганической области принцип увеличения энтропии можно считать инволютивным, противоположное же ему понятие - эктропизм (Ауэрбах) - соответствует эволюции.

Противоположение собственно эманации и эволюции носит иной характер; здесь также понимается различие в направлениях, и эманация также ведет к дедифференцированному состоянию, но не путем обратного развития, а путем постепенного обеднения более богатого содержания исходного состояния.

Понимая прогресс как нечто независимое от приспособления, мы вправе задать вопрос: каким является развитие организмов в самых общих чертах - регрессивным или прогрессивным, и если регресс имеет место, то каким путем он осуществляется - инволюционным или эманационным?

Ответ на этот вопрос обычно давался такой: в общем развитие организмов прогрессивно, чему учит и палеонтология, но наряду с этим мы имеем и несомненно регрессивные группы, причем в полном согласии с господствующим эпигенетическим пониманием филогенеза такой регресс мыслился как следствие внешних условий (главным образом паразитизма), т. е. рассматривался как инволюция, эманационное же понимание для биологов 19 в. было совершенно чуждо. Инволюция составила исключение, эволюция - правило, и хотя и была попытка создать чисто инволюционное понимание филогении (см.: Михайловский, 1870, с. 300), но эту попытку, несмотря на ее серьезный тон, можно рассматривать только как полемический прием приведения к абсурду. Однако, несмотря на то что смена фаун в геологические эпохи, в общем, соответствует эволюции, т. е. усовершенствованию организмов, мы во многих случаях наблюдаем обратное явление: в классе моллюсков наиболее древними являются представители высшего класса головоногих, древнейшие папоротники ближе к семенным растениям, чем современные, и т. д. Получается, что инволюция, во-первых, распространена шире, чем можно было ожидать, и, во-вторых, во многих случаях несводима к внешним условиям; кроме того, учение о предварительном приспособлении отрицает влияние внешних условий даже для тех случаев эволюции, где такое влияние казалось совершенно очевидным (например, паразитизм).

Наряду с этим в биологии накопились факты и высказывались мнения, позволявшие говорить и о возрождении чисто эманационных представлений:

    факты неотении (неотения как выпадение значительного участка нормального развития должна рассматриваться как эманационное явление) многими биологами настолько распространяются, что одним из авторов было даже замечено: пожалуй, скоро будут утверждать, что каким-то образом появился человек, а все остальные организмы суть его неотенические личинки;

    в связи с теорией присутствия и отсутствия и тем фактом, что почти все мутации оказываются рецессивными по отношению к исходным формам, Бэтсоном был развит своеобразный взгляд на филогению как на последовательную потерю генов; этот взгляд можно было бы назвать генотипической эманацией и своеобразным сочетанием эманационных и эволюционных представлений, так как, согласно Бэтсону, эманация в генотипе соответствует дифференцировке (т. е. эволюции) в фенотипе; сейчас этот взгляд, пожалуй, имеет только историческое значение, так как сама теория присутствия - отсутствия подвергалась жесткой критике.

Во всяком случае, мы имеем и здесь налицо наличие кризиса. И если, конечно, нельзя говорить о вытеснении эволюционного принципа инволюционным или эманационным, то сам факт обратимости эволюции становится наиболее ясным (Сушкин, Соболев) вопреки неумеренным приверженцам закона Долло.

Общие выводы

Рассматривая понятие эволюции вне связи с теми или иными объяснениями самого процесса, мы видим, что в каждом понимании этого термина назрел более или менее глубокий кризис или что, наоборот, назрел выход из кризиса. Возникает вопрос: можно ли считать независимыми друг от друга решения каждой из перечисленных апорий, можно ли, например, считать, что понятие преформации не имеет никакого отношейия к выбору решения относительно революции и кунктативиого трансформизма? В настоящее время мы действительно имеем большое разнообразие мнений: почти свободное комбинирование тех или иных решений. При более внимательном отношении оказывается, что мы имеем, в сущности, два основных противоположения. С одной стороны, мы имеем чистый последовательный селекционизм, который дает такие ответы на вопрос о трансформизме и связанных с ним проблемах:

    морфология получает рациональное толкование только при физиологическом освещении;

    систематика есть чисто историческая дисциплина;

    только динамический подход имеет право на существование;

    изменение видов есть чистый эпигенез;

    превращения организмов идут медленным, равномерным и монотонным путем.

Как противоположность этому воззрению назревает такой ответ:

    морфология есть учение о форме, стоящее в ближайшем отношении к геометрии и независимое от физиологии (Radl, Bd. I, S. 187);

    систематика не есть историческая наука (подробнее см. мою статью о форме естественной системы);

    наряду с динамическим подходом законен и желателен статический подход к организму;

    процесс филогении носит в значительной степени преформационный характер;

    процесс превращения не равномерен: медленные изменения прерываются бурными катастрофами, причем направление развития до катастрофы может менять свой знак.

Автор склонен называть такое понимание развития диалектическим пониманием и оправдываю такое применение диалектики двумя особенностями характера процесса: его революционностью и периодичностью; тем, что организмы последующих этапов развития в значительной мере возвращаются к уже пройденным этапам; но так как это возвращение неполно, то и получается спиралеобразный характер филогенеза, что, видимо, является одной из существеннейших особенностей гегелевской диалектики. На такую периодичность филогенетических процессов указывает Соболев, ее же в форме закона чередования или периодичности аналогии отстаивает Козо-Полянский (1922). Мне и думается, что вместо четырех сформулированных Соболевым самостоятельных законов (наследственности, органического роста, обратимости и прерывности) возможно формулировать один закон диалектического развития организмов.

2. Внутренняя (медиальная) поверхность полушария, главные борозды и извилины. Локализация функций, связанных с первой сигнальной системой

Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, отделенных друг от друга продольной щелью. В глубине щели расположено соединяющее их мозолистое тело. Кроме мозолистого тела полушария соединяются также передней, задней спайками и спайкой свода. В каждом полушарии выделяются по три полюса: лобный, затылочный и височный. Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (сильвиева) височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.

Медиальная поверхность полушария большого мозга. В образовании медиальной поверхности полушария большого мозга принимают участия все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясничной извилины, направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа.

Над поясной извилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела. Поднимаясь вверх, борозда поворачивает назад и направляется параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку, а спереди - предклинье, которое относится к теменной доли. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограниченна сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть поясной борозды.

В анализе структуры коры участвовали многие ученые (Экономо, Бец, Фогт, Бейли и др.) Их карты полей коры различаются между собой количеством полей, отсутствием четких пограничных линий, большой индивидуальной вариабельностью. Наиболее признаны карты К. Бродмана, который выделил 52 поля на поверхности коры полушарий.

И.П. Павлов считал, что кору полушарий можно представить как совокупность центров различных анализаторов. Считается, что центр состоит из ядра, имеющего определенную локализацию в коре, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным анализаторам. Это позволяет говорить о динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга. При этом функции полей коры связаны с противоположной половиной организма человека, т.к. все пути их связывающие обязательно перекрещиваются. И. П. Павлов разделил все центры анализаторов на две сигнальные системы.

К ПЕРВОЙ СИГНАЛЬНОЙ СИСТЕМЕ (SI) он отнес те центры, которые воспринимают сигналы от внешней или внутренней среды в виде ощущений, впечатлений, представлений (за исключением речи и слова). Эти центры имеются как у животных, так и у человека. Они расположены в обоих полушариях, даны от рождения и не восстанавливаются при разрушении. К ним относятся (рис. 2.1, 2.2): 1, 2, 3 - ядра общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной и проприоцептивной). 4, 6 - ядро двигательного анализатора. В нем развиты клетки 5 слоя коры, которые иннервируют мышцы противоположной половины тела. Мышцы тела спроецированы на переднюю центральную извилину (моторное поле) и околоцентральную дольку как бы вверх ногами (двигательный гомункулус). 8 - премоторное поле. 46 - сочетанный поворот головы и глаз. Это ядро принимает импульсы от рецепторов мышц глазного яблока и от представительства в коре сетчатки глаза (от поля 17). 5, 7 - стереогнозии. В этот центр проецируются рецепторы верхней конечности для узнавания предметов на ощупь. 40 - праксии. Осуществление всех сложных комбинированных движений, приобретенных в результате практической деятельности, преимущественно профессиональной. 41, 42, 52 - ядро слухового анализатора (на извилинах Гешля), к его клеткам подходят волокна от левого и правого уха, поэтому одностороннее поражение ядра не приводит к полной утрате слуха: 41 - первичное поле, оно воспринимает импульсы, 42 - психологическое поле, слуховая память, 52 - оценочное поле, с его помощь ориентируемся в пространстве. 17, 18, 19- ядро зрительного анализатора, к его клеткам подходят волокна от латеральной стороны сетчатки глаза своей половины тела, а также от медиальной сетчатки глаза противоположной половины тела. Поэтому полная корковая слепота наступает при поражении центров обоих полушарий: 17 - первичное поле, 18 - психологическое, 19 - оценочное. А, Е, 11 - ядро обонятельного анализатора, расположено в наиболее древних структурах коры больших полушарий (в крючке и гиппокампе) 43 - ядро вкусового анализатора. Как отмечал В. М. Бехтерев, этот анализатор тесно взаимосвязан с обонятельными полями обоих полушарий.

Таким образом, "психологические" зоны коры (19, 42, 5 и 7) вызывают оценку или ассоциацию различной информации. Они окружают надкраевую (маргинальную) дольку и тесно взаимосвязаны с ней, поэтому нарушение в этой дольке влияет на обобщение информации и его понимание.

3. Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган) его основные части. Краткая характеристика наружного и среднего уха

У высших животных и у человека в процессе эволюции развивались и достигали высокой степени совершенства специальные органы, способные реагировать именно на эти колебания.

Следует отметить, что человеческое ухо, и глаз реагируют на относительно узкую полосу волн. Ухо воспринимает звуковые волны длиной примерно от 1,6 см до 20 м, что соответствует 16 — 20 000 гц (колебаний в секунду), а видимые лучи занимают в спектре электромагнитных волн лишь небольшой участок, ограниченный длиной волны от 400 (красные лучи) до 750 м (фиолетовые лучи).

Важно помнить, однако, что именно эти волны имеют важнейшее биологическое значение. Так, например, звуковые волны в 300—4000 гц соответствуют человеческому голосу. Звуки же выше 20 000 гц имеют малое практическое значение, так как быстро тормозятся, а колебания ниже 20 в секунду воспринимаются благодаря тактильному и вибраторному чувству.

Анатомия уха

Анатомическое ухо делится на: наружное ухо, систему среднего уха и внутреннее ухо — лабиринт в котором различают улитку, преддверие и полукружные каналы. Улитка, наружное и среднее ухо представляют собой орган слуха, в состав которого входит не только рецепторный аппарат (кортиев орган), но и сложная звукопроводящая система, предназначенная для доставки звуковых колебаний к рецептору.

Упомянутые структуры образуют и периферический отдел звукового анализатора, центральные же части его состоят, как и у всех других анализаторов, из системы проводников и мозгового конца (коркового ядра анализатора).

В преддверии и полукружных каналах внутреннего уха расположен рецепторный аппарат вестибулярного (статокинетического) анализатора.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода (рис. 1). Ушная раковина представляет собой изогнутую пластинку эластического хряща, покрытую с обеих сторон надхрящницей и кожей, только нижяя часть её содержит жировую клетчатку и лишена хрящевой основы.

Кожа ушной раковины на заднемедиальной стороне, обращённой к голове, рыхло соединена с надхрящницей и более плотно сращена на переднелатеральной, вогнутой стороне.

В окружности наружного слухового отверстия кожа покрыта волосами (особенно заметными у пожилых людей) и снабжена большими сальными железами. Мышечный аппарат ушной раковины носит у человека рудиментарный характер, но хорошо развит у многих животных.

Воронкообразно углубляясь, ушная раковина продолжается в виде трубки в медиальном направлении, образуя перепончато-хрящевой отдел наружного слухового прохода. Медиальная его часть является костной.

Длина наружного слухового прохода у взрослых около 2,5 см, просвет его, круглой или эллиптической формы, имеет диаметр около 0,7 см. Основой перепончато-хрящевого отдела служит продолжение хряща раковины, причем в слуховом проходе хрящ имеет вид желоба, занимающего переднюю и нижнюю стенки; перепончатая часть состоит из плотной соединительной ткани, богатой эластическими волокнами. Кожа, выстилающая перепончато-хрящевой отдел слухового прохода, имеет хорошо выраженный подкожный слой, особенно у отверстия наружного слухового прохода, содержит волосы, сальные и_серные железы. Последние по строению напоминают потовые железы и выделяют секрет коричневого цвета, богатый пигментом,— ушную серу.

Костный отдел слухового прохода, длиной около 15 см, образован барабанной частью височной кости. Кожа костного отдела чрезвычайно тонка, лишена волос и желез и прилежит к тонкой надкостнице.

Перепончато-хрящевой и костный отделы соединены при помощи плотной, ткани и образуют в этом месте перешеек — наиболее узкую часть слухового прохода. Слуховой проход несколько изогнут во фронтальной и горизонтальной плоскостях, но благодаря подвижности перепончатой части ось слухового прохода может быть выпрямлена при помощи оттягивания ушной раковины кверху и кнаружи. У новорожденных костная часть слухового прохода отсутствует, так как барабанная часть височной кости образуется только к 3—4-му году жизни. Барабанная перепонка у них образует очень острый угол с осью слухового прохода, т. е. лежит почти горизонтально.

Передняя стенка слухового прохода граничит с уставом нижней челюсти, причем движения челюсти передаются на перепончато-хрящевую часть прохода. Этими топографическими отношениями объясняется болезненность при жевании, наблюдаемая при воспалительных процессах в наружной части слухового прохода, а также переломы нижней стенки слухового прохода при травмах нижней челюсти (например, при ударе по подбородку). Верхняя стенка слухового прохода граничит со средней черепной ямкой, поэтому переломы основания черепа в этой области могут сопровождаться и ликвореей и кровотечением из слухового прохода. Под нижней стенкой расположена околоушная слюнная железа. При нагноении её может npоисходить прорыв гноя в наружный слуховой проход, чему благоприятствуют санториниевы вырезки в хряще нижней стенки слухового прохода. Задняя стенка слухового прохода граничит с сосцевидным отростком, в толще которого проходит лицевой нерв.

Западение медиальной части верхне-задней стенки слухового прохода служит ценным симптомом при распознавании мастоидитов, а также хронических воспалительных процессов в аттике (например, остеита латеральной стенки аттика). Наружное ухо и прилегающие к нему области снабжаются кровью из веточек наружной сонной артерии: поверхностной височной, затылочной и задней ушной а также глубокой ушной артерией — веточкой внутренней челюстной артерии. Вены этой области впадают в поверхностную височную, в наружную яремную и во внутреннюю челюстную вены.

Лимфа отводится к лимфатическим узлам (рис. 2), которые расположены впереди уха, книзу и кзади на сосцевидном отростке. Отсюда лимфа оттекает в глубокие лимфатические узлы шеи.

Иннервация наружного уха. Двигательную иннервацию наружное ухо получает от веточки лицевого нерва, чувствительную — от большого ушного нерва из шейного сплетения, от ушно-височного нерва с его веточками для наружного слухового прохода и к коже ушной раковины и, наконец, от ушной ветви блуждающего нерва.

Литература

    Берг Л.С. Номогенез. Пг., 1922, с. I-VIII, 1-306. (Тр. Геогр.ин-та; Т. 1).

    Данилевский Н.Я. Дарвинизм: Крит. исслед. СПб., 1885. Т. 1. Ч. 1, ХII+519с.; Ч. 2. XVI+530+148 с.

    Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж: Природа и культура, 1922. 167 с.

    Козо-Полянский Б.М. Последнее слово антидарвинизма (критика номогенеза). Краснодар: Буревестник, 1923. 129 с.

    Любищев А.А. О форме естественной системы организмов. - Изв. Биол. н.-и ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 3, с. 99-110.

2