Покрытосеменные
Покрытосеменные – самый крупный тип растений, к которому относится более половины всех известных видов, – характеризуются рядом четких, резко отграничивающих их признаков. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками (макро- и мегаспорофиллами), сросшимися своими краями, так что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище – завязь, в которой развиваются семяпочки (макро- и мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развившиеся из семяпочек семена (или одно семя). Кроме того для покрытосеменных характерны: восьмиядерный, или производный из него, зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплойдный эндосперм, образующийся только после оплодотворения, рыльце у пестика, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства – более или менее типичный цветок с околоцветником. Из анатомических признаков для покрытосеменных характерно наличие настоящих сосудов (трахей), тогда как у голосеменных развиты только трахеиты, а сосуды встречаются крайне редко.
Ввиду большого количества общих признаков нужно предположить монофилетическое происхождение покрытосеменных от какой-то более примитивной группы голосеменных. Наиболее ранние и очень отрывочные ископаемые остатки покрытосеменных (пыльца, древесина) известны из юрского геологического периода. Из нижнемеловых отложений известны тоже немногочисленные достоверные остатки покрытосеменных, а в отложениях середины мелового периода они встречаются сразу в больших количествах и в значительном разнообразии форм, которые все принадлежат ко многим различным ныне живущим семействам и даже родам.
В качестве предполагаемых предков покрытосеменных указывали различные группы нижестоящих в системе растений – кейтониевые, семенные папоротники, беннеттиты, гнетовые. У кейтониевых были завязь, рыльце, но у них завязь формировалась иначе, чем у покрытосеменных; у них не было даже подобия цветков, спорофиллы их простые и, вероятно, они представляют слепую ветвь эволюции. У беннеттитов были обоеполые своеобразные «цветки», но не было пестиков, и семена их были лишь скрыты между бесплодными чешуями, а не находились внутри плодов, образованных мегаспорофиллами. У семенных папоротников не было цветков, не было покрытосемянности.
Теория происхождения покрытосеменных из гнетовых предполагает, что наиболее примитивные покрытосеменные имели мелкие однополые цветки без околоцветника или с невзрачным околоцветником. Но по ряду соображений в настоящее время более примитивными цветками считают крупные, обоеполые цветки. Поэтому можно предположить, что предками современных покрытосеменных были какие-то вымершие, очень примитивные голосеменные с обоеполыми цветками типа шишки (стробилами), в которых на длинном цветоложе (оси) были спирально расположены свободные (несросшиеся друг с другом) листочки однородного околоцветника, микроспорофиллы (тычинки) и мегоспорофиллы (плодолистики). В системе голосеменных эта группа должна была стоять где-то между семенными папоротниками и уже более специализированными беннеттитами и саговниками.
Покрытосемянность несомненно представляла большое преимущество в смысле защиты семяпочек и развивающихся семян от всяких неблагоприятных внешних воздействий и в первую очередь от сухости воздуха. Но одной покрытосемянностью все же трудно объяснить быстрое мощное развитие покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее на земле архегониальных растений. Русский ботаник М.И. Голенкин высказал (в 1927 г.) интересную гипотезу о причинах победы покрытосеменных в борьбе за существование. Он предполагает, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Густые облака, окутывавшие ранее постоянно Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам, в связи с чем резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, начало вымирать или резко сократило области своего распространения (кроме хвойных, наиболее ксерофитных).
Наоборот, покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представление небольшим числом форм, выработали способность хорошо переносить яркий солнечный свет и сухость воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность их, способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям и обусловили быстрое победное распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.
Победа покрытосеменных повлекла за собой изменения и в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться в быстрой эволюции насекомых, млекопитающих и птиц, питающихся насекомыми, затем хищных и плодоядных. В свою очередь и у покрытосеменных постепенно возникали в процессе эволюции бесчисленные приспособительные изменения формы, химизма и функций в связи со сложными и разнообразными взаимоотношениями их с животным миром. Победа покрытосеменных была переломным этапом, глубокой революцией в судьбах всего животного населения Земли.
По вопросу о месте первоначального возникновения покрытосеменных высказывались разные предположения. Одни считают, что они впервые появились на гипотетическом тропическом материке, расположенном между Америкой, Азией и Австралией и впоследствии погрузившемся в воды Тихого океана. Другие считают колыбелью их области современной арктической суши, третьи – горы субтропической и умеренно теплой зоны северного полушария. Большинство ботаников в настоящее время считают, что первичные покрытосеменные были древесными растениями, имевшими невысокие стволы, моноподиально разветвлявшиеся на немногочисленные толстые ветви. Из них уже развились более крупные симподиально ветвящиеся деревья с многочисленными толстыми и тонкими ветвями. Из древесных же форм в разное время и разных филогенетических линиях развивались кустарники, полукустарники и травянистые формы, вначале многолетние, затем в различных родах в связи с специфическими условиями климата и местообитаний – двухлетники и однолетники.
Благодаря большой пластичности покрытосеменных, у них в процессе эволюции выработалось огромное разнообразие вегетативных органов, особенно в листьях, многочисленные метаморфозы, а также бесконечное разнообразие в цветках и плодах. Сложность и разнообразие химического состава и физиологических реакций также очень характерно для них.
Эволюция цветка, на строении которого главным образом базируется систематика покрытосеменных, говоря в общем и схематическом виде шла у них от цветков с длинным цветоложем (типа шишки) от обоеполых, актиноморфных со спиральным расположением свободных (несросшихся) и не фиксированных в числе членов, с верхней завязью и многочисленными семяпочками – к цветкам циклическим, зигоморфным, раздельнополым, со строго фиксированным числом более или менее сросшихся членов на плоском цветоложе, с нижней одногнездною завязью и немногими или одной семяпочкой. Эта эволюция цветка покрытосеменных происходила в разных эволюционных рядах их независимо друг от друга.
Распространены покрытосеменные повсюду почти до крайних пределов растительности и определяют характер ландшафтов везде, кроме хвойных лесов, торфяных болот и некоторых типов тундр.
В жизни и хозяйственной деятельности человека роль покрытосеменных неизмеримо больше, чем остальных групп растений. Пища, одежда, фураж для скота, ароматические, наркотические, лекарственные, дубильные вещества, каучук и гуттаперча, пробка и многое другое получается из покрытосеменных; материал для жилищ, топливо поделочные материалы, бумага тоже в значительной степени поставляются покрытосеменными.
Покрытосеменные разделяют на два класса – двудольные и однодольные. Для двудольных характерны: две семядоли в семени, открытые проводящие пучки (с камбием), сохранение в течение всей жизни главного корня (у особей, родившихся из семян), перистое и сетчатое жилкование листьев, 5–4–2-членный тип цветков. Однодольные характеризуются противоположными признаками: одна семядоля в семени, закрытые проводящие пучки (без камбия), раннее отмирание главного корня и развитие придаточной корневой системы, параллельное или дуговое жилкование, трехчленный тип цветков. Отдельные признаки одной группы могут встречаться и у представителей другой группы, поэтому важна вся совокупность признаков.
Цветковые (покрытосеменные) растения – самый обширный отдел растительного мира, к которому относится больше половины всех видов растений на Земле. Покрытосеменные характеризуются рядом четких признаков, отличающих только эту группу растений. Важнейшей отличительной особенностью является наличие у них пестика и развивающегося из него плода. Пестик образуется в результате смыкания краев одного плодолистика или в результате срастания нескольких плодолистиков. Расширенная нижняя часть пестика – завязь – представляет собой замкнутое полое вместилище, в котором находятся семязачатки. Характерной особенностью является также наличие рыльца – органа, улавливающего пыльцу и обеспечивающего прорастание пыльцевых зерен. После оплодотворения завязь разрастается и постепенно превращается в плод, а семяпочки развиваются в семена, скрытые внутри плода, почему растения и получили название – покрытосеменные. Отличительным признаком покрытосеменных является также наличие у них цветка, снабженного околоцветником, в связи с чем их называют цветковыми. Цветок представляет собой своеобразный видоизмененный спороносный побег. Для покрытосеменных характерно огромное разнообразие в строении цветков. У цветковых растений произошли изменения и в цикле развития. Во-первых, это уменьшение доли в жизненном цикле полового поколения – гаметофита. Мужской гаметофит представлен у них двухклеточным пыльцевым зерном; одна из этих клеток образует впоследствии два спермия. Женский гаметофит представлен восьмиядерным зародышевым мешком. Для покрытосеменных характерен и особый половой процесс, получивший название двойного оплодотворения, в ходе которого используются оба спермия пыльцевой трубки. Во-вторых, споровое поколение – спорофит – покрытосеменных устроено чрезвычайно разнообразно и представлено всеми жизненными формами растений – деревьями, кустарниками, древесными лианами и травами.
Первые покрытосеменные растения появились на Земле 125 – 150 миллионов лет назад, что соответствует юрскому и меловому периодам мезозойской эры. Очевидно, предками первых покрытосеменных были какие-то вымершие голосеменные растения. Быстрое распространение покрытосеменных растений повлияло на животный мир Земли, обеспечив эволюцию насекомых, птиц и млекопитающих. Покрытосеменным принадлежит ведущая роль в развитии всего живого населения на нашей планете. Отдел покрытосеменные насчитывает в настоящее время около 235000 видов растений. Они преобладают в составе растительного покрова Земли – лесов, лугов, болот – только в тундре и на верховых болотах уступают место мхам и лишайникам. Исключительно важное значение имеют покрытосеменные для человека. Общепринятой системы классификации покрытосеменных нет. Однако их принято делить на 2 класса: двудольные и однодольные. Из общего числа видов цветковых растений двудольные составляют около 80%. Они насчитывают 292 семейства. Класс однодольных объединяет около 20% цветковых растений и насчитывает около 80 семейств
Классификация покрытосеменных
Отдел Покрытосеменные делят на два класса: Двудольные и Однодольные. Представители этих классов различаются прежде всего строением семени: зародыш семени двудольных имеет две семядоли, однодольных – одну (отсюда и название классов). Другие различия между ними представлены в табл. 9.1.
Однако среди одно- и двудольных встречаются растения, у которых отдельные признаки не совпадают с перечисленными в табл. 9.1. Так, у вороньего глаза (класс Однодольные) жилкование листа перистое, а у подорожника (класс Двудольные) – дуговидное и имеется мочковатая корневая система. В этой связи судить о принадлежности растения к тому или иному классу можно только по совокупности признаков.
Отличительные признаки одно- и двудольных растений
|
Признак |
Однодольные |
Двудольные |
|
Корневая система |
Мочковатая, главный корень рано отмирает |
Стержневая, хорошо развит главный корень |
|
Стебель |
Травянистый, не способен к вторичному утолщению, ветвится редко. Проводящие пучки без камбия, разбросаны по всему стеблю |
Травянистый или одревесневший, способен к вторичному утолщению, ветвится. Проводящие пучки, имеющие камбий, расположены одним большим массивом в центре стебля или имеют вид кольца |
|
Листья |
Простые, цельнокрайние, обычно без черешка и прилистников, часто с влагалищем, параллельным или дуговидным жилкованием. Расположение листьев двурядное |
Простые или сложные, края цельные, рассеченные или зубчатые, часто с черешком, прилистниками, сетчатым или пальчатым жилкованием. Расположение листьев очередное, супротивное |
|
Цветок |
Трехчленный, реже двух или четырехчленный |
Пяти-, реже четырехчленный |
|
Опыление |
Большинство растений ветроопыляемые |
Большинство растений опыляется насекомыми |
Основные признаки некоторых семейств одно- и двудольных растений
|
Семейство |
Формула цветка |
Плод |
Соцветие |
Примеры |
|
Крестоцветные, или Капустные (более 3,2 тыс. видов) |
*Ч >4>Л>4>Т>2+4>П>1> |
Стручок или стручочек |
Кисть, реже щиток или метелка |
Капуста, брюква, редька, редис, репа, хрен, турнепс, пастушья сумка, редька дикая, ярутка полевая |
|
Розоцветные (около 3 тыс. видов) |
*Ч >5>Л>5>Т>*>П>*> *Ч >5>Л>5>Т>*>П>1> |
Сборный орешек |
Одиночные
цветки |
Шиповник, земляника |
|
Бобовые, или Мотыльковые (около 12 тыс. видов) |
|Ч >(5)>Л>(5)>Т>(9)+1>П >1> |
Боб |
Головка |
Клевер |
|
Пасленовые |
*Ч >(5)>Л(>5)>Т>5>П> 1> |
Ягода |
Кисть или
завиток |
Паслен, томат,
картофель |
|
Сложноцветные, или Астровые (более 20 тыс. видов) |
*Ч >0>Л>5>Т>(5)>П>1> Чашечка превратилась в волоски или отсутствует. |
Семянка |
Корзинка: |
Бодяк |
|
Злаки, или Мятликовые (более 10 тыс. видов) |
|О >(2)+2>Т>3>П>1> |
Зерновка |
Сложный
колос |
Пшеница, рожь,
ячмень |
Условные обозначения (для составления формулы цветка): * – цветок правильный; | – цветок неправильный; О – околоцветник простой, состоящий из одних чашелистиков или из одних лепестков; () – срастание частей цветка; >*> – неопределенно большое число частей цветка; Ч – чашелистики; Л – лепестки; Т – тычинки; П – пестики.
Такой принцип используется при объединении в роды, семейства, порядки и другие таксономические категории всех живых организмов.
Классы Двудольные и Однодольные делятся на семейства. Растения каждого из семейств имеют общие признаки. У цветковых растений основными признаками являются строение цветка и плода, тип соцветия, а также особенности внешнего и внутреннего строения вегетативных органов.
Класс Двудольные включает 418 семейств, около 10 тыс. родов и свыше 190 тыс. видов, что составляет примерно 3/4 видов цветковых растений. К этому классу принадлежат важнейшие плодово-ягодные (яблоня, груша, вишня, виноград, цитрусовые), кормовые (турнепс, брюква, клевер, люцерна), прядильные (лен, хлоп-чатник, конопля), масличные (подсолнечник, клещевина), декоративные (розы, хризантемы, астры, георгины) и др. Все они принадлежат к одному или к разным семействам и отличаются комплексом признаков (табл. 9.2).
Класс Однодольные образует около 122 семейств, свыше 3 тыс. родов и около 63 тыс. видов. Однодольные обеспечивают человека хлебом. К ним относятся хлебные злаки (пшеница, рис, рожь, ячмень, кукуруза, просо и др.), некоторые овоидные (лук, чеснок, спаржа), декоративные (лилии, тюльпаны, гиацинты, аспарагус, орхидеи) растения.
Основную массу многих сенокосов и пастбищ в условиях Беларуси и России составляют дикорастущие злаки – тимофеевка, лисохвост, полевица, мятлик и др.
В Красную книгу Республики Беларусь занесено 180 видов вьющих растений, в том числе 84 вида двудольных и 60-однодольных.