Развитие жизни на Земле в протейскую эру (работа 1)

TYPE=RANDOM FORMAT=PAGE>11

План:

Введение.

А.Предисловие

Б. Масштабы Геологического Времени

В.Основные Подразделения Геологической Истории Земли

Развитие жизни в криптозое.

А. Предисловие

Б. Отложения Криптозоя

В. Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны

Заключение.

Введение.

Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундаментальной проблемы естествознания. Ископаемые остатки животных и растений существовавших на Земле в прошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология, которую и следует поставить на первое место среди наук, непосредственно связанных с исследованием эволюции органического мира. Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими организмами, палеонтологи реконструируют облик, образ жизни и родственные связи вымерших животных и растений, определяют время их существования и на этой основе воссоздают филогенез — èñòîðè­ческую преемственность разных групп организмов, их эволюционную историю. Однако в решении этих сложных проблем палеонтология должна опираться на данные и выводы многих других наук, относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин (сама палеонтология, изучая ископаемые остатки организмов, нахо­дится как бы на стыке биологии и геологии). Для понимания условий жизни древних организмов, определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояние палеонтология использует данные таких наук, как историческая геология, стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное зна­ние соответствующих сторон организации и биологии ныне существую­щих организмов. Такое знание дают прежде всего работы в области сравнительной анатомии. Одной из основных задач сравнительной анатомии явля­ется установление гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологией понимается сходство, основанное на родстве; нали­чие гомологичных органов доказывает прямые родственные связи об­ладающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоят из сходных элемен­тов, развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение в организме. Развивающаяся ныне функциональная анатомия, а также срав­нительная физиология дают возможность подойти к пониманию функционированля органов у вымерших животных. В анализе строе­ния, жизнедеятельности и условий существования вымерших орга­низмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый гео­логом Д. Геттоном и глубоко разработанный одним из крупнейших геологов XIX â. — ×. Лайелем. Ñîãëàñíî ïðèíöèïó àêòóàëèçìà, çàêîíомерности и взаимосвязи, наблюдаемые в явлениях и объектах неорганического и органического мира в дате время, действовали и в прошлом (а отсюда “настоящее есть ключ к познанию прошлого”). Конечно, этот принцип является допущением, но, вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегда нужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению с современ­ностью). Палеонтологическая летопись, представленная ископаемыми ос­татками вымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень круп­ные, обусловленные специфичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех необходимых для этого факторов. Для воссоздания филогенеза организмов во всей полноте, для реконструкции многочисленных “недостающих звеньев” па родословном древе (графическом изображе­нии филогенеза) чисто палеонтологические данные и методы оказы­ваются во многих случаях недостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного параллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем è îñíîâàнный на сопоставлении палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Геккель исходил из сформулированного им “основного биогенетического закона”, гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитие организма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно, изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-то мере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков, в том числе и не сохранившихся в палеонтологической летописи. Позднее А. Н. Северцов â ñâîåé òåîðèè филэмбриогенезов показал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э. Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам (“филогенез есть эволюция онтогенеза”). Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестрой­ ка какого-либо органа происходит посредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т. е. новые признаки формируются в конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филогенезом, которое описы­вается биогенетическим законом Геккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологические данные для анализа филогенеза. Сам А. Н. Северцов дал интересные примеры реконструкции гипо­ тетических “недостающих звеньев” в филогенетическом древе. Изучение онтогенезов современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, “творящие эволюцию”, возможны, а какие — íåò, ÷òî äàåò êëþ÷ ê ïîíèìàíèþ êîíêðåòíûõ ýâîëþöèîííûõ ïåðестроек.

Для понимания сущности эволюционного процесса, для причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеют выводы эволюционистики — íàóêè, называемой также теорией эво­люции или дарвинизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность, механизмы, общие закономерности и направления эволюционного процесса, является теоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюция организмов представляет собой форму суще­ствования живой материи во времени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем в большей мере важны основные положения теории эволюции для изучения фило­генеза организмов.

Перечисленные науки отнюдь не исчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к изучению и анализу развития жизни на Земле в прошедшие геологические эпохи. Для понимания видо­вой принадлежности ископаемых остатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики; для анализа смены фаун и флор в геологическом прошлом — äàнные биогеографии.

Особое место занимают вопросы происхождения человека и эволюции его ближайших предков, имеющей некоторые специфические особенности по сравнению с эволюцией других высших животных, благодаря развитию трудовой деятельности и социальности.

Масштабы Геологического Времени

Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь представление о ее ходе во времени, о продолжительности тех или иных ее этапов. Историческая последовательность образования осадочных по­род, т. е. их относительный возраст, в данном районе устанавлива­ется сравнительно просто: породы, возникшие позднее, отлагались поверх более ранних пластов.

Соответствие относительного возраста пластов осадочных пород в разных регионах можно определить, сопоставляя сохранившиеся в них ископаемые организмы (палеонто­логический метод, основы которого были заложены в конце XVIII — íà÷àëå XIX â. ðàáîòàìè àíãëèéñêîãî ãåîëîãà Ó. Ñìèòà). Îáû÷íî ñðåäè èñêîïàåìûõ îðãàíèçìîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ êàæäîé ýïîõè, óäàåòñÿ âûäåëèòü íåñêîëüêî íàèáîëåå îáû÷íûõ, ìíîãî÷èñëåííûõ è øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ - òàêèå âèäû ïîëучили название руководящих ископаемых.

Как правило, абсолютный возраст осадочных пород, т. е. проме­жуток времени, прошедший со времени их образования, непосредственно установить нельзя. Информация для определения абсолютного возраста содержится в изверженных (вулканических) породах, которые возникают из остывающей магмы.

Абсолютный возраст изверженных пород можно определить по содержанию в них радиоактивных элементов и продуктов их распада. Радиоактивный распад начинается в изверженных породах с момента их кристаллизации из расплавов магмы и продолжается с постоянной скоростью до тех пор, пока все запасы радиоактивных элементов не будут исчерпаны.

Поэтому, определив содержание в горной породе того или иного радиоактивного элемента и продуктов его распада и, зная скорость распада, можно достаточно точно (с воз­можностью ошибки около 5%) âû÷èñëèòü àáñîëþòíûé âîçðàñò äàí­ной породы. Для осадочных пород приходится принимать приблизительный возраст по отношению к абсолютному возрасту слоев вулканических пород. Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потре-бовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории Земли. Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологи­ческого (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных пород, усиление вулканизма и горообразова­тельные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или повышению уровня океана, существенные изменения фауны и флоры. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегу­лярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших гео­логических эр (археозойской и протерозойской), которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подразделения). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени — äðåâíîñòüþ îòëîæåíèé àðõåозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и разрушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни. Отложения архейской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием “криптозой” (этап скрытой жизни) противопоставляя объединению трех последующих эр — “ôàíåðîçîé” (ýòàï ÿâíîé, íàáëþäàåìîé æèçíè). Âîçðàñò Çåìëè îïðåäåëÿåòñÿ ðàçëè÷íûìè ó÷åíûìè ïî-ðàçíîìó, íî ìîæно указать на приближенную цифру 5 ìëðä. ëåò.

Развитие жизни в криптозое.

Эры, относящиеся к криптозою, — археозойская и протерозой­ская — вместе продолжались более 3,4 ìëðä. ëåò; ò. î. криптозой составляет не менее 7/8 âñåй геологической истории. Однако в отложениях криптозоя сохранилось чрезвычай­но мало ископаемых остатков орга­низмов, поэтому представле­ния ученых о первых этапах развития жиз­ни в течение этих огромных промежутков времени в значительной сте­пени гипотетичны.

Отложения Криптозоя

Древнейшие остатки организмов были найдены в осадочных толщах Ро­дезии, имеющих возраст 2,9—3,2 ìëðä. ëåò. Òàì îáíàðóæå­ны сле­ды жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых), что убедительно свидетельст­вует, что около 3 ìëðä. ëåò íàçàä íà Çåìëå óæå ñóùåñòâîâàëè ôîòîñèíòåçèðóþùèå îðãàíèçìû — âîäîðîñëè. Î÷евидно, появление жизни на Зем­ле должно было произойти значи­тельно раньше,— ìîæåò áûòü, 3,5— 4 ìëðä. ëåò íàçàä. Íàèáîëåå èç­вестна среднепротерозойская флора (нитчатые формы длиной до несколь­ких сотен микрометров и толщиной 0,6—16 ìêì, èìåþùèå ðàçëè÷íîå ñòðîåíèå, îäíîêëåòî÷íûå ìèêðîîðãàíèçìû (Ðèñ.1), äèàìåòðîì 1—16 ìêì, òàêæå ðàçëè÷íîãî ñòðîåíèÿ), îñòàòêè êîòîðîé áûëè îáíàðóæåíû â Êàíàäå —â êðåìíèñòûõ ñëàíöàõ íà ñåâåðíîì áå­регу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 ìëðä. ëåò.

Рис. 1

Пример найденных ископаемых останков простейших

В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 è 1 ìëðä. ëåò íàçàä, ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ ñòðîìàòîëèòû, ÷òî ãоворит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей в этот период.

Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9—1,3 ìëðä. ëåò, ñðåäè êîòîðûõ íàéäåíû ïðåêðàсной сохран­ности остатки одноклеточных организмов размером 8—12 ìêì, â êî­торых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро; îáíàðóæåíû òàêæå ñòàäèè äåëåíèÿ îäíîãî èç âèäîâ ýòèõ îäíîêëеточных организмов, íàïî­минающие стадии митоза — ñïîñîáà äåëåíèÿ ýóêàðèîòè÷еских (т. е. имеющих ядро) клеток.

Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6—1,35 ìëðä. ëåò íàçàä ýâîëþöèÿ îðãàíèç­мов прошла важнейший рубеж — áûë äîñòèãíóò óðîâåíü îðãàíèçàöèè ýукариот.

Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650—570 ìëí. ëåò íàçàä) ñóùåñòâîâàëè óже разнообразные живот­ные, вероятно, принадлежавшие к различным типам. Íåмногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интерес­ных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на тер­ритории бывшего СССР.

Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 ã. â Öåíòðàëüíîé Àâñòðàëèè. Èññëåäîâàâøèé ýòó óíèêàëüíóþ ôàóíó Ì. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (Рис. 2).

Рис. 2. Реконструкция фауны Эдиакары:

1—10—кишечно-полостные; 11—14—плоские и кольчатые черви; 15—16—членистоногие; 17—иглокожие; 18 — шарообразные студенистые организмы.

Большинство форм принадле­жит, вероятно, к кишечно-полостным. Это медузоподобные организмы, вероятно “парившие” в толще воды, и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья. Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.

Кроме кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены останки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некоторые виды организмов интерпре­тируются как возможные предки членистоногих. Наконец, имеется це­лый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принад­лежности. Это указывает на огромное распространение фау­ны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время,

Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возник­новения эволюция продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно рань­ше — ãäå-òî â ïðомежутке 700—900 ìëí. ëåò íазад.

Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны

Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. меж­ду криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным измене­нием в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после толщ верхнего протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные ти­пы многоклеточных животных. Этот внезапный “взрыв формообразо­вания” на границе протерозоя и палеозоя — îäíî èç ñàìûõ çàãàäî÷­ных, до сих пор полностью не разгаданных, событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т. е. весь криптозой) именуют "докембрием.

Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600—800 ìëí. ëåò назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.

Список литературы.

Бернал Д. Возникновение жизни, М„ 1969.

Борисяк А. А. Из истории палеонтологии (идея эволюции). М.—Л., 1966.

Брукс М. Климаты прошлого. Ì„ 1952.

Варсанофьева В. А. Развитие жизни на Земле. Ì„ 1988.

Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование, М., 1959.

Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. Ì„ 1955.

Ì. Иорданский Н. Н. Развитие жизни на Земле. Ì. 1989.

Рис. 3. Эвриптериды:

а — Eurypterus. á — Mixoptcrus. Îáå ôîðìû èçîáðàæåíû ñî ñïèííîé (ñëåâà) è áрюш­ной (справа) стороны.

Рис. 4. Ïðèìèòèâíûå áåñ÷åðåïíûå:

1—õîðäà; 2—íåðâíàÿ òðóáêà; 3—ðîòîâîå îòâåðñòèå; 4—ãëîòêà, 5—ýíäîñòèëü; á—íàäæàáåðíàÿ áîðîçäà; 7— æàáåðíûå ùåëè; 8—ïå÷åночный выпоет; 9—êèøå÷íèê; 10 — àнальное отверстие; 11 — миомеры; 12 — áðþøíàÿ àîðòà; 13 — спинная аорта; 14 — æàáåðíûå àðòåðèè.

Рис. 5. Ïàíöèðные рыбы (плакодермы): а—ïàíöèðü Dinichthya; á—Pterichthya.

Рис. 6. Акантодия Climatius.

Рис. 7. Палеодиктиоптера (Palaeodiolyoptera).

Рис. 8. Типичный представитель котилозавров

Рис. 9. Ïàðейазавр

Рис. 10. Îñíîâíûå òèïû ÷åðåïà амниот:

а—àíàïñèäíûé; в—ñèíàïñèäíûé; в—äèàïñïäíûé; г—÷åðåïàõè; д—ÿùåðèöû; е— ïòèöû; 1—âèñî÷íûå îêíà; 2—âèñî÷íûе вырезки; 3—çàäíåãëàçíè÷íàÿ кость; 4— ÷åøóé÷àòàÿ êîñòü; 5 — ñкуловая кость; 6 — квадратноскуловая кость: 7 — êâàäðàòíàÿ êîñòü. Стрелками указаны направления филогенетических преобразований.

Рис. 11. Ýäàôîçàâð

Рис. 12. Èíîñòðàíöåâèÿ

Рис. 13.

Цинодонт

Рис. 14.

Ðÿä ïîñëåäîâàòåëüíûõ ïðåîáðàçîâàíèé íèæíåé ÷åëþñòè

Рис.15

Эритротерий

Рис. 16

Псевдозухии

Рис. 17.

Плезиозавр

Рис. 18. Рамфоринх

Рис. 19. Госперорнис

Рис. 20. Уинтатерий

Рис. 21, Бронтотерий.

Рис. 22. Индрикотерий.

Рис. 23. Диатрима

Рис. 24. Гиппарион.

Рис. 25. Большерогий олень.